цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Рис. 25. Клеточный центр эпителиальной клетки: A, В, С - микротрубочки центриоли.

центриоль формируется заново на специфической области предсуществующей центриоли, но будучи отделенной от нее узким пространством. Вначале на боковой поверхности старой центриоли формируется кольцевидное скопление плотного материала такого же диаметра, как зрелая центриоль, но лишенная микротрубочек - п р о ц е н т р и о л ь . Плотный материал продолжает присоединяться к свободному краю процентриоли, а в гомогенном, ранее плотном материале появляются триплеты микротрубочек. Формирующаяся центриоль удлиняется в направлении, перпендикулярном к материнской центриоли.

Функция центриолей заключается в индукции полимеризации белков - тубулинов с образованием микротрубочек. В интерфазе они участвуют в формировании микротрубочек клеточного каркаса. Во время митоза центриоли индуцируют формирование микротрубочек веретена деления. Центриоли служат базальными тельцами ресничек.

С центриолью могут быть связаны сателлиты, представляющие собой гранулярные фокусы отхождения микротрубочек, и дополнительные микротрубочки.

В процессе формирования ресничек центриоли (базальное тельце) могут формироваться и на расстоянии от существующих центриолей. Большинство из них развивается вокруг плотных сферических телец, называемых д е у т е р о с о м а м и , или организаторами процентриолей, которые, в свою очередь, развиваются путем

35

конденсации небольших скоплений филаментозного материала. Несколько процентриолей могут появляться вокруг одного организатора. Формирующиеся центриоли быстро удлиняются и приобретают микротубулярную внутреннюю структуру. При достижении длины зрелой центриоли она отделяется от организатора и движется к поверхности клетки, где и индуцирует полимеризацию девяти дублетов микротрубочек формирующейся реснички.

Реснички и жгутики - органеллы движения клетки. Строение их сходно и отличаются они друг от друга главным образом длиной. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы длиной 6 - 10 мкм и толщиной 200 нм, покрытый плазмолеммой. Внутри выроста находится аксонема в виде микротрубочек. В отличие от центриоли аксонема ресничек и жгутиков состоит из двух центральных микротрубочек и девяти парных периферических. В парах (дублетах) различают микротрубочку А, расположенную несколько ближе к центральной оси реснички, и микротрубочку В, имеющую форму полулуния и частично охватывающую микротрубочку А. От микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета тянутся две "ручки", состоящие из белка динеина, обладающего активностью АТФ-азы, фермента, вызывающего расщепление АТФ и освобождение энергии. Центральная пара микротрубочек связана мостиками. Направление движения ресничек всегда перпендикулярно мостику. Базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков, представляют собой центриоли. Часто в основании реснички лежит пара центриолей под прямым углом друг к другу. Базальное тельце продолжается в аксонему. При этом А и В микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А и В микротрубочки аксонемы. Аксонема жгутика построена так же, как аксонема реснички. Длина жгутика простейших около 150 мкм, а у спермиев некоторых видов жгутик в несколько раз длиннее. Реснички и жгутики не могут сокращаться. В основе их движения лежит механизм скольжения микротрубочек друг относительно друга. При этом ресничка изгибается.

Микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. М и к р о т р у б о ч к и связаны с поддержанием и изменением формы клетки, участвуя в формировании цитоскелета. Формируя веретено деления, они обеспечивают движение хромосом во время митоза. Микротрубочки связаны с направленным перемещением телец цитоплазмы (например, есть данные об их участии в перемещении митохондрий, синаптических пузырьков в нейронах, меланосом в меланофорах). Они входят в состав центриолей, ресничек и жгутиков.

Микротрубочки имеют вид полого цилиндра, построенного из 13 продольно ориентированных филамент. Последние состоят из округлых субъединиц тубулина величиной 4 - 5 нм, что придает филаментам четковидную форму. Внешний диаметр микротрубочек 25 нм, диаметр просвета 15 hm.

Наряду с микротрубочками опорную функцию в клетках выполняют м и к р о ф и б р и л л ы . Это филоментозные образования

36

Рис. 26. Гликоген в клетках печени. Окраска кармином но методу Веста (ув. 900):

1 - клетки печени; 2 - цитоплазма с зернами и глыбками гликогена; 3 - ядро с ядрышком; 4 - синусоидный (расширенный) кровеносный капилляр.

Рис. 27. Жировые включения в клетках печени. Окраска осмиевой кислотой - сафранином (ув. 900):

1 - клетки печени (а - липоидные гранулы в цитоплазме; б - ядро): 2 - капилляр с эритроцитами.

Рис. 28. Пигментные включения в меланоцитах. Тотальный неокрашенный препарат (ув. 400):

1 - ядро пигментной клетки; 2 - цитоплазма с пигментными зернами - меланином.

37

диаметром 10 нм. Состоят они из белковых субъединиц. Белки в различных тканях отличны. В эпителии это кератины. Пучки микрофибрилл в эпителии называются тонофибриллами. В клетках мезенхимного происхождения (фибробласты) микрофибриллы состоят из белка виметина, в мышцах - десмина и скелетина.

М и к р о ф и л а м е н т ы толщиной 6 нм в большом количестве присутствуют в кортикальном слое клеток, формируют пучки в их цитоплазме. Состоят они из сократительных белков, главным образом актина. В цитоплазме кровяных клеток гранулоцитов, фибробластов, нейронов и других клеток обнаружен также миозин.

Клеточные включения. В цитоплазме клеток различных тканей и органов в соответствии со специфичностью обмена веществ закономерно синтезируются и накапливаются различные вещества в виде характерных для них продуктов обмена - включений. Они бывают трофические - связанные с белковым, углеводным и жировым обменами, секреторные, пигментные, включения витаминов и др. Не являясь постоянной составной частью цитоплазмы, включения отражают закономерности обмена соответствующих тканей и органов. Так, для яйцевых клеток характерны включения белка определенной химической характеристики. Накопление включений гликогена клетками печени соответствует закономерностям процесса пищеварения (рис. 26). Жировые включения физиологически накапливаются в жировых клетках соединительной ткани (рис. 27). Пигментные клетки эпидермиса кожи содержат включения меланина (рис. 28). В клетках различных органов накапливаются витамины и многое другое.

38

19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: 28 :: 29 :: 30 :: 31 :: 32 :: 33 :: 34 :: 35 :: 36 :: 37 :: 38 :: Содержание

38 :: 39 :: 40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: Содержание

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Все клетки многоклеточного организма образуются последовательным делением оплодотворенной яйцевой клетки. В процессе онтогенеза клетки, размножаясь и дифференцируясь, сохраняя одинаковую генетическую информацию, приобретают характерные морфологические особенности, специфические для различных тканей и органов данного вида организмов. Различают два вида клеточного деления: митоз (греч. MITOS - нить) и амитоз. Период, предшествующий митотическому делению клетки, называется интерфазой.

Интерфаза характеризуется интенсивным ростом клетки и ее функциональной и морфологической специфичностью. По характеру обмена веществ она слагается из трех периодов. В первый, пресинтетический, период (период G1) клетка резко увеличивается в объеме. В ее цитоплазме активизируются процессы синтеза РНК, ферментов и других веществ, характерных для данного вида клетки. Второй период - синтетический (период S) - время удвоения молекул ДНК и синтеза белка гистона. В этом периоде к каждой хромосоме, содержащей после предыдущего деления одну хроматиду, достраивается парная хроматида. Процесс синтеза ДНК и включение в формирующуюся хроматиду белка гистона в отдельных хромосомах клетки протекает последовательно в течение 5 - 6

38

и более часов. Последними включаются в процесс синтеза ДНК половые хромосомы.

Постсинтетическая фаза (третий период G2) значительно короче двух предыдущих. В этот период синтезируются РНК и белки, участвующие в процессах деления клетки. В частности, синтезируются белки, входящие в состав структур цитоплазмы клетки, обеспечивающие процесс последующего митотического деления (тубулины ахроматинового веретена деления и др.). В течение премитотической фазы центриоли клеточного центра удваиваются. Около каждой центриоли под прямым утлом формируется дочерняя центриоль, соответственно клеточный центр в этом периоде интерфазы состоит из двух групп центриолей.

Митоз. Митоз протекает в четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза (рис.

29).

В период профазы клетка выключается из специфической для нее функции и соответственно утрачивает связанные с этим характерные специальные структуры (десмосомы, тонофибриллы, реснички и др.). В цитоплазме активизируется клеточный центр, что проявляется в последовательном расхождении сформированных в период профазы пар центриолей. Вокруг каждой пары - дочерних центросом - формируются радиально ориентированные микротрубочки, образуя ее лучистую зону. Система мпкротрубочек между расходящимися дочерними клеточными центрами оформляется в "митотическое веретено". В результате выше описанных процессов в цитоплазме делящихся клеток в период профазы образуется характерная для нее "ахроматиновая фигура" из двух двойных групп центриолей, окружающих их звезд - радиально расходящихся микротрубочек - и "митотического ахроматпнового веретена" - пучка микротрубочек между формирующимися дочерними клеточными центрами (рис. 30, A, б,

в).

Параллельно с динамикой структурной организации цитоплазмы клетки в период профазы наблюдаются закономерные изменения ее ядра. В частности, по мере вступления клетки в процесс митотического деления хромосомы инактивируются и соответственно спирализуются. В результате в ядре увеличиваются количество и размеры глыбок хроматина, которые, объединяясь, в совокупности образуют плотный клубок нитей. В связи с прекращением активности ядрышковых организаторов хромосом исчезают сами ядрышки. Период профазы завершается распадом мембраны ядерной оболочки на сегменты, смешивающиеся с мембранами эндоплазматической сети. Хромосомы рассредоточиваются в цитоплазме (г).

Вхромосомах, содержащих две хроматиды, в области первичной перетяжки выявляется центромера (кинетохор), связывающая хромосому по мере ее перемещения в экваториальную плоскость с микротрубочками ахроматинового веретена в клетке.

Впериод м е т а ф а з ы митотический аппарат клетки завершает свое развитие. Он состоит из центральных микротрубочек, расположенных между центриолями двух полюсов, митотического

39

Рис. 29. Митотический цикл. Схема (по Хему).

Рис. 30. Схема митоза (по Манзия):

а, б - интерфаза; в, г - профаза; д - метафаза; е - анафаза; ж, з - телофаза.

40

веретена и периферических, связанных с центромерами отдельных хромосом. Хромосомы локализованы в этот период в экваториальной плоскости клетки и в совокупности образуют фигуру "материнской звезды", или "экваториальной пластинки" (D). B течение метафазы сестринские хроматиды каждой хромосомы постепенно обособляются, сохраняя связь лишь в области центромера.

Впериод а н а ф а з ы клетки вытягиваются по длинной оси ахроматинового веретена

ихроматиды хромосом, теряя связь друг с другом в области центромер, расходятся и становятся самостоятельными хромосомами формирующихся дочерних клеток (е, ж).

Т е л о ф а з а - конечная стадия митотического деления. В период телофазы токи цитоплазмы, характерные для этого периода митоза, обусловливают обособление двух дочерних клеток. Микротрубочки митотического аппарата материнской клетки разрушаются и исчезают. Хромосомы дочерних клеток включаются в процессы синтеза рибонуклеиновых кислот, рассредоточиваются и микроскопически выявляются лишь частично как глыбки хроматина. Вновь образуется ядерная оболочка. По мере активизации "ядрышкового организатора" соответствующих хромосом формируются ядрышки (з). По завершении процесса деления дочерние клетки переходят в период интерфазы.

Метафаза - наиболее благоприятный период клеточного цикла для изучения структурной организации хромосом. Установлено, что каждая хромосома представлена гигантской молекулой дезоксинуклеопротеида (НДП), рассредоточенной в веществе ядра в

период интерфазы и сложно уложенной и максимально уплотненной в период митотического деления. Для каждого вида животных характерно строго определенное количество хромосом. В частности, клетки крупного рогатого скота содержат 60 хромосом, лошади - 66, свиньи - 40, овцы - 54, собаки - 78.

При разнообразии размеров и форм митотические хромосомы представляют собой палочковидные образования плотно упакованных по отношению друг к другу двух хроматид. Каждая хромосома разделяется первичной перетяжкой (центромерой, кинетохором) на два плеча. Центромера в период митоза связана с микротрубочками веретена. В зависимости от расположения первичной перетяжки различают метацентрические хромосомы с равными плечами, субметацентрические хромосомы с различной длиной плеч и акроцентрические хромосомы, содержащие центромер в конце хромосомы (рис. 31). Отдельные хромосомы имеют

Рис. 31. Схема общей морфологии хромосом:

метацентрических (1), субметацентрических (2). акроцентрических (телоцентрических, 3), спутничных (ядрышковых, 4); T - теломеры; Ц - центромеры (первичные перетяжки). ЯО - ядрышковый организатор (вторичная перетяжка).

41

Рис. 32. Хромосомы разных видов животных:

А - щука (2N - 18); Б - курица; В - кошка (2N - 38); Г - лошадь (2N - 66); Д - бык (2N - 60); E - саламандра (2N - 34); Ж - овца (2N - 54) (по Мюнцингу, 1963).

вторичную перетяжку - область хромосомы, синтезирующей рибосомальную РНК. С вторичной перетяжкой связана локализация ядрышка. Вторичная перетяжка отделяет маленький участок хромосомы, получивший название спутника. Совокупность числа, размеров и специфичности строения хромосом объединяется понятием кариотипа клетки. Все хромосомы парные (аутосомы), кроме половых, которые в зависимости от пола различны, а именно у млекопитающих самок две Х-хромосомы, а у самцов X и Y. У птиц самки имеют W и Z, а самцы две хромосомы Z (рис. 32).

Эндомитоз. При нарушении естественного течения митоза образуются полиплоидные клетки, то есть клетки с увеличенным количеством ДНК. Полиплоидия может быть в результате блокады митоза в конце интерфазы или в начале митоза вследствие нарушения развития веретена деления, например под воздействием колхицина, деполяризующего нити веретена. В этих условиях удвоившееся количество хромосом остается в ядре неразделившейся клетки, т. е. образуется одноядерная полиплоидная клетка (одноядерная клетка с увеличенным количеством хромосом).

При нарушении митотического деления после формирования дочерних ядер образуются полиплоидные клетки.

42

Эндомитоз - повторное увеличение числа хромосом без нарушения ядерной оболочки - в некоторых органах наблюдается в естественных условиях. В частности, полиплоидные

(тетраплоидные - 4N, октонлоидные - 8 п) клетки характерны для некоторых органов (печени, эпителия мочевого пузыря, слюнных желез и др.).

Все формы эндомитоза объясняются блокированием митотического цикла на одной из его стадий. В частности, митоз может целиком выпасть из митотического цикла и из периода G2 без деления клетка переходит в период G1 следующего цикла.

В другом варианте эндорепродукции клетки проходит в S-пEриоде. Хромосомы деспирализуются и удваиваются, но оболочка ядра не разрушается, и весь процесс протекает при сохранившейся ядерной оболочке. Формируется одноядерная тетраплоидная клетка.

Эндомитоз может проходить с разрушением ядерной оболочки, но в клетке не развивается митотический аппарат и хромосомы не расходятся. Формируется полиплоидная клетка. Полиплоидия создается как следствие митоза, при котором хромосомы расходятся, формируются два ядра, но отсутствует плазмотомия.

Амитоз, или прямое деление клеток без морфологической перестройки ее ядра и цитоплазмы. Наблюдается преимущественно в тканях органов, завершающих свою жизнедеятельность в

Рис. 33. Амитоз в клетках десциметовой оболочки глаза лошади.

43

соответствии с конечными этапами дифференцировки тканей, органа или системы органов в норме или в условиях патологии.

Морфологически амитоз характеризуется изменением формы и числа ядрышек с последующей перешнуровкой ядра. Образующиеся при этом двуядерные и многоядерные