цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

коллаген IV типа, в полипептидных цепях которого содержится особенно большое количество оксилизина.

Коллагеновые волокна неодинаковы по степени своей зрелости. В составе новообразованных (при воспалительной реакции) волокон имеется значительное количество межфибриллярного цементирующего нолисахаридного вещества, которое способно восстанавливать серебро при обработке срезов солями серебра. Поэтому молодые коллагеновые волокна часто называют а р г и р о ф и л ь н ы м и . В зрелых коллагеновых волокнах количество этого вещества уменьшается, и они утрачивают аргирофилию.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах соединительной ткани волокна представляют слабо выраженные тонкие ветвящиеся гомогенные нити, формирующие сеть. Для избирательного выявления эластических сетей используют специальные красители - орсеин, резорцин - фуксин и др. В отличие от коллагеновых волокон эластические волокна не объединяются в пучки, обладают малой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, нагреванию и к гидролизующему действию ферментов (за исключением эластазы).

160

При электронной микроскопии в строении эластического волокна различают более прозрачную аморфную центральную часть, состоящую из белка эластина, и периферическую, в которой содержится большое количество электроноплотных микрофибрилл гликопротеидной природы, имеющих форму трубочек диаметром около 10 нм. Последние вместе с межфибриллярным полисахаридным компонентом формируют футляр вокруг гомогенной части.

Образование эластических волокон в соединительной ткани обусловлено синтетической и секреторной функцией фибробластов. Считается, что вначале в непосредственной близости от фибробластов образуется каркас из микрофибрилл, а затем усиливается образование аморфной части из предшественника эластина - проэластина. Под влиянием ферментов молекулы проэластина укорачиваются и превращаются в небольшие, почти сферические молекулы тропоэластина. Последние при образовании эластина соединяются между собой с помощью уникальных веществ (десмозина и изодесмозина), отсутствующих в других белках. Кроме того, в эластине нет оксилизина и полярных боковых цепей, что обусловливает высокую устойчивость эластических волокон.

Особенно много эластических волокон в тех соединительнотканных образованиях, для которых характерны длительные напряжения и возвращение по окончании растяжения в первоначальное состояние (затылочно-шейная связка, брюшная желтая фасция). Высокая эластичность этих волокон в сочетании с относительной нерастяжимостью коллагеновых волокон создает гибкую и прочную систему в соединительной ткани кожи и в стенках кровеносных сосудов.

Основное вещество. Все промежутки между клетками, волокнами и находящимися в рыхлой соединительной ткани сосудами микроциркуляторного русла заполнены бесструктурным основным веществом, которое на ранних стадиях развития ткани в количественном отношении преобладает над волокнами. В различных участках развитой соединительной ткани количество основного вещества неодинаково, значительное его содержание в подэпителиальных зонах соединительной ткани.

Основное вещество - гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что существенно отражается на его функциональных свойствах. По химическому составу это очень лабильный комплекс, состоящий из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшим химическим высокополимерным веществом в этом комплексе является несульфатированная разновидность гликозаминогликанов - гиалуроновая кислота. Неразветвленные длинные цепи молекул гиалуроновой кислоты образуют многочисленные изгибы и формируют своеобразную молекулярную сеть, в ячеях и каналах которой находится и циркулирует тканевая жидкость. Благодаря наличию таких молекулярных пространств в основном веществе имеются условия для передвижения различных веществ от кровеносных капилляров к клеткам

161

соединительной и других тканей и продуктов клеточного метаболизма в обратном направлении - к кровеносным и лимфатическим капиллярам для последующего их выделения из организма.

Образование основного вещества связано главным образом с двумя источниками: синтезом и выделением веществ из клеток (преимущественно из фибробластов) и поступлением их из крови. Поступающие в межклеточные пространства вещества подвергаются полимеризации. Полимеризованное или деполимеризованное состояние основного вещества является фактором, влияющим не только на связывание воды и транспорт содержащихся в тканевой жидкости растворимых компонентов (ионов, глюкозы, аминокислот и др.), но и на миграцию клеток. Регулирующее влияние на состояние основного вещества оказывают многие гормоны (кортикостероиды и др.), действие которых направлено на клетки, а через них на компоненты межклеточного вещества. Под влиянием биогенных аминов и фермента гиалуронидазы происходит повышение проницаемости основного вещества. Некоторые микроорганизмы, синтезируя и выделяя гиалуронидазу, вызывают деполимеризацию гиалуроновой кислоты основного вещества ж таким способом ускоряют свое распространение в организме животного.

Для окрашивания основного вещества (гиалуроновой кислоты) используют основные красители, обладающие особенно высоким сродством к кислотным (анионным) участкам - например, альциановый синий или катионные метахроматические красители (толуидиновый синий).

162

145 :: 146 :: 147 :: 148 :: 149 :: 150 :: 151 :: 152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: 158 :: 159 :: 160 :: 161 :: 162 ::

Содержание

162 :: 163 :: Содержание

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием волокон над основным веществом и клетками. В зависимости от взаимного расположения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соединительной ткани: неоформленную и оформленную.

В плотной неоформленной соединительной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Такое расположение их отражает разносторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым и располагаются эти волокна, обеспечивая прочность всей тканевой системы. Плотная неоформленная ткань находится в большом количестве в составе кожного покрова животных, где она осуществляет опорную функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливающая способность тканевой системы к растяжению и возвращению в исходное состояние после прекращения действия внешнего механического фактора. Разновидности плотной неоформленной ткани входят в состав надхрящницы и надкостницы, оболочек и капсул многих органов.

162

Рис. 112. Плотная оформленная соединительная ткань сухожилия в продольном разрезе:

1 - коллагеновые волокна - пучки I порядка; 2 - сухожильный пучок II порядка; 3 - ядра фиброцитов; 4 - прослойки рыхлой соединительной ткани.

Плотная оформленная соединительная ткань характеризуется упорядоченно расположенными волокнами, что соответствует действию механического натяжения ткани в одном направлении. В соответствии с типом преобладающих волокон различают

в сухожилиях. Она состоит из плотно лежащих, параллельно ориентированных вдоль сухожилия коллагеновых волокон и сформированных из них пучков (рис. 112). Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных фибрилл, обозначают как пучок I порядка. Между волокнами (пучками I порядка), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные фиброциты. Совокупность пучков I порядка образуют пучки II порядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндотенонием.

Несколько пучков II порядка формируют пучок III порядка, окруженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки IV порядка. Перитеноний и эндотеноний содержат кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервные окончания и волокна, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани.

П л о т н а я о ф о р м л е н н а я э л а с т и ч е с к а я т к а н ь у животных встречается в связках (например, в выйной). Она образована сетью толстых продольно вытянутых эластических волокон. В узких щелевидных пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых местах имеются более широкие прослойки рыхлой соединительной ткани, по которым проходят кровеносные сосуды. Данная ткань, представленная системой циркулярно расположенных мембран и эластических сетей, имеется в крупных артериальных сосудах.

163

162 :: 163 :: Содержание

163 :: 164 :: 165 :: Содержание

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих трехмерную сеть (RETICULUM), в ячеях которой

163

Рис. 113. Ретикулярная ткань в краевом синусе лимфатического узла:

1 - ретикулярные клетки; 2 - лимфоциты.

находятся тканевая жидкость и различные свободные клеточные элементы (рис. 113). Ретикулярная ткань образует строну кроветворных органов, где в комплексе с макрофагами создает специфическое микроокружение, обеспечивающее размножение, дифференциацию и миграцию разных форменных элементов крови. В небольшом количестве ретикулярная ткань содержится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с другими типами механоцитов - фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и звездчатую форму, обусловленную наличием множества отростков. Цитоплазма при окраске препаратов гематоксилином и эозином слабо-розовая. Ядро чаще круглой формы, содержит 1 - 2 отчетливо выраженных ядрышка. При электронно-микроскопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свободные полисомы и рибосомы, элементы гладкой эндоплазматической сети, немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи может быть различной. В области контакта отростков соседних клеток находятся десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток характерна низкая активность эстеразы и кислой фосфатазы и высокая активность щелочной фосфатазы. Ретикулярные клетки практически не делятся и отличаются высокой устойчивостью к воздействию ионизирующего излучения.

164

Рис. 114 Схема взаимоотношения ретикулярной клетки и ретикулярных волокон:

1 - ядро ретикулярной клетки; 2 - отростки ретикулярной клетки; 3 - ретикулярные волокна; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - митохондрии.

Ретикулярные волокна - производные ретикулярных клеток и представляют тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематоксилин-эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра. При электронной микроскопии в составе ретикулярных волокон обнаружены различные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена III типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам поперечную исчерченность - чередование по длине фибриллы темных и светлых дисков. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значительное количество полисахаридов (до 4%), обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей и способность восстанавливать серебро при окраске волокон.

Обнаружены тесные взаимоотношения ретикулярных волокон с ретикулярными клетками - волокна расположены, как правило, в глубоких инвагинациях (впячиваниях) плазмолеммы клеток (рис. 114).

165

163 :: 164 :: 165 :: Содержание

165 :: 166 :: 167 :: 168 :: 169 :: 170 :: Содержание

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Хрящевая ткань - специализированный вид соединительной ткани, выполняющий опорную функцию. В эмбриогенезе она развивается из мезенхимы и формирует скелет зародыша, который в последующем в большей части замещается костью. Хрящевая ткань, за исключением суставных поверхностей, покрыта плотной соединительной тканью - надхрящницей, содержащей сосуды, питающие хрящ и его камбиальные клетки.

Хрящ состоит из клеток - хондроцитов и межклеточного вещества. В соответствии с характеристикой хондроцитов и особенно межклеточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый.

Г и с т о г е н е з х р я щ е в о й т к а н и . В процессе эмбрионального развития зародыша мезенхима, интенсивно развиваясь, образует островки плотно прилегающих друг к другу клеток протохондральной (предхрящевой) ткани (рис. 115). Ее клетки характеризуются высокими значениями ядерно-цитоплазматических отношений, мелкими, плотными митохондриями, обилием

165

Рис. 115. Развитие гиалинового хряща из мезенхимы:

1 - мезенхима; 2 - ранняя стадия развития хряща; 3 - более поздняя стадия дифференцировки хряща; 4 - промежуточное вещество развивающегося хряща.

свободных рибосом и слабым развитием гранулярной эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи: в клетках протохондральной ткани рассредоточен в виде небольших цистерн и пузырьков (рис. 116). По мере дифференцировки хондробластов они включаются в процессы синтеза макромолекулярных соединений межклеточного вещества развивающегося хряща, соответственно изменяется их синтетический и секреторный аппарат. Увеличивается объем цитоплазмы и соответственно уменьшается показатель ядерно-цитоплазматических отношений. Возрастает количество цистерн гранулярной андоплазматической сети. Комплекс Гольджи

Рис. 116. Схема последовательных изменений ультраструктурной организации клеток (а, б) при гистогенезе хрящевой ткани млекопитающих (по Кодман, Портер):

1 - комплекс Гольджи; 2 - свободные рибосомы; 3 - эндоплазматическая сеть гранулярная; 4 - уплотненные участки цитоплазмы в области выведения макромолекул; 5 - коллагеновые фибриллы; 6 - область концентрации гликогена; 7 - митохондрии.

166

сосредоточивается вокруг ядра и расширяются его размеры. Увеличивается объем митохондрий преимущественно за счет возрастания массы их матрикса. Наблюдается выведение в окружающее межклеточное вещество содержимого вакуолей клеток. В межклеточное вещество секретируют тропоколлаген и неколлагеновые белки, а затем гликозаминогликаны и протеогликаны. Формируется первичная хрящевая (прехондральная) ткань.

Дифференцированный хондробласт морфологически характеризуется хорошо развитой гранулярной эндонлазматической сетью и обширным комплексом Гольджи. В цитоплазме клеток много включений гликогена. Увеличение массы хрящевого зачатка в процессе эмбриогенеза идет как за счет увеличения количества межклеточного вещества, так и за счет размножения хондробластов.

По мере накопления межклеточного вещества клетки развивающегося хряща изолируются в отдельных полостях (лакунах) и дифференцируются в зрелые хрящевые клетки - х о н д р о ц и т ы .

Дальнейший рост хрящевой ткани обеспечивается продолжающимся делением хондроцитов и формированием между дочерними клетками межклеточного вещества. В более поздних стадиях развития ткани образование межклеточного вещества замедляется. Дочерние клетки, оставаясь в одной лакуне или отделяясь друг от друга лишь тонкими перегородками основного вещества, образуют характерные для зрелого хряща изогенные группы клеток (от ISOS - равный, одинаковый, GENESIS - происхождение). В дальнейшем рост хрящевой ткани обеспечивается как увеличением ее массы размножением клеток хрящевой закладки и соответственно формированием межклеточного вещества - ее

интерстициальным ростом, так и продолжающимся развитием хряща за счет внутреннего - камбиального слоя надхрящницы, клетки которой, размножаясь и дифференцируясь в хондроциты, обусловливают аппозиционный рост ткани.

По мере дифференцировки хрящевой ткани интенсивность размножения клеток падает, ядра пикнотизируются, ядрышковый аппарат редуцируется.

Г и а л и н о в ы й х р я щ . Во взрослом организме гиалиновый хрящ входит в состав ребер, грудины, покрывает суставные поверхности костей, образует хрящевой скелет воздухоносных путей: носа, гортани, трахеи, бронхов.

Клетки хрящевой ткани. Клетки хряща - хондроциты - различных его зон характеризуются специфическими особенностями формы, положения и высоты дифференцировки. Так, непосредственно под надхрящницей локализованы незрелые хрящевые клетки - х о н д р о б л а с т ы . Они овальной формы и ориентированы длинной осью параллельно поверхности хряща. Цитоплазма этих клеток богата рибонуклеиновой кислотой, что определяет ее базофилию. В более глубоких зонах хряща хондриоциты округляются или имеют неправильную многоугольную форму, их объем

167

Рис. 117. Гиалиновый хрящ:

1 - надхрящница; 2 - зона хряща с молодыми хрящевыми клетками; 3 - основное вещество; 4 - высокодифференцированные хрящевые клетки; 5 - капсула хрящевых клеток; 6 - изогенные группы хрящевых клеток; 7 - базофильное основное вещество вокруг хрящевых клеток.

увеличивается. В цитоплазме интенсивно развивается гранулярная эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи увеличивается в размерах. В митохондриях возрастает объем матрикса, в цитоплазме клеток накапливаются включения гликогена и липоидов. Клетки здесь располагаются группами в одной или смежных лакунах, образуя характерные для хряща "изогенные группы" клеток, то есть группы, образовавшиеся повторным делением одного хондроцита (рис. 117 - 4).

Центрально расположенные з р е л ы е х о н д р о ц и т ы имеют крупные округлые ядра с четко выраженным ядрышком. Глыбки хроматина в них преимущественно сосредоточены на внутренней поверхности ядерной оболочки. Цитоплазма зрелых

хрящевых клеток богата органеллами. Клеточный центр локализован около ядра. Комплекс Гольджи, агранулярная и гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развиты, что свидетельствует об активности процессов синтеза компонентов межклеточного вещества: его белков, гликозамингликанов, протеогликанов. Цитоплазма клеток содержит включения гликогена и липидов.

Межклеточное вещество гиалинового хряща содержит до 70% сухого веса фибриллярного белка коллагена и до 30% аморфного вещества, в состав которого входят сулъфатированные и несульфатированные гликозамингликаны, протеогликаны, липиды и неколлагеновые белки. В отличие от коллагеновых волокон других видов соединительной ткани коллагеновые фибриллы хряща тонки и не превышают 10 нм в диаметре.

Ориентация волокон межклеточного вещества определяется характерными для каждого хряща закономерностями механической напряженности. В периферической зоне хряща они ориентированы параллельно поверхности, тогда как в глубокой зоне его их положение меняется в зависимости от специфичности механических нагрузок. Гликозамингликаны, гликопротеиды и неколлагеновые белки закономерно распределяются в межклеточном веществе, что и обусловливает специфичность его взаимодействия с красителями. В периферической зоне хряща, содержащей одиночные клетки веретенообразной формы, межклеточное вещество оксифильно. Концентрация гликозамингликанов выше

168

Рис. 118. Эластический хрящ ушной раковины:

1 - надхрящница; 2 - молодые хрящевые клетки; 3 - изогенные группы хрящевых клеток; 4 - эластические волокна.

в зоне "клеточных территорий", вокруг изогенных групп клеток центральной области хряща, о чем свидетельствует их базофилия.

Обмен веществ хряща обеспечивается циркуляцией тканевой жидкости межклеточного вещества, которая составляет до 75% общей массы ткани. Макромолекулы гликозамингликанов и протеогликанов, удерживая большое количество воды, определяют его механические свойства.