цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
85
Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:
1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.
Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).
Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).
86
Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:
А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).
87
Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:
1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).
Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного
Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:
1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.
88
Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:
1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.
покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.
Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.
Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.
Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.
Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.
Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.
89
Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):
А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).
Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные
90
Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:
1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.
вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.
Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.
Ж е л т о ч н ы й м е ш о к , как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.
Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.
В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.
91
Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):
1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.
А м н и о н развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.
Х о р и о н гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс
92
Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:
1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.
энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.
П л а ц е н т а , являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.
По форме различают несколько типов плаценты.
1.Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.
2.Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками -
котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются к а р у н к у л а м и . Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.
3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.
4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в
93
соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется гемохориальной и встречается у приматов.
А л л а н т о и с - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.
Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и
Рис. 73. Схема плацент:
а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.
94
Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:
1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.
кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.
Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.
Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.
В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.
У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,
95