цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина
.pdf
зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.
В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.
С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.
На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.
24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша
Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.
Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):
1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.
96
Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:
1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.
осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.
35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.
50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.
97
Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:
1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.
61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.
121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.
У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.
Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.
Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.
Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.
98
Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).
Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).
Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.
99
82 :: 83 :: 84 :: 85 :: 86 :: 87 :: 88 :: 89 :: 90 :: 91 :: 92 :: 93 :: 94 :: 95 :: 96 :: 97 :: 98 :: 99 :: Содержание
99 :: 100 :: Содержание
ГЛАВА 3
УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ
Организм животных построен из клеток и неклеточных структур, специализированных на выполнении определенных функций. Популяции клеток, разные по функции, отличаются строением, а следовательно, и специфичностью синтеза внутриклеточных белков.
В процессе развития первоначально однородные клетки приобрели различия в обмене веществ, строении и функции. Этот процесс называется дифференциацией, или дифференцировкой (differentia - различие). При дифференциации реализуется генетическая информация, исходящая от дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) клеточного ядра, которая проявляется в конкретных условиях. Приспособление клеток к этим условиям называется адаптацией (adaptatio - приспособление, приноравливание).
Дифференцировка и адаптация обусловливают развитие между клетками и их популяциями качественно новых взаимосвязей и отношений. При этом в значительной степени возрастает значение целостности организма, то есть интеграция (integratio - целый, объединение). Так, каждая стадия эмбриогенеза - это не просто увеличение числа клеток (бластомеров), а новое состояние целостности, то есть интеграции. Например, при дроблении на стадии двух бластомеров каждый бластомер является неразрывной составляющей частью единой биологической системы.
Интеграция - это объединение клеточных популяций в более сложные функционирующие системы - ткани, органы. При нарушении интеграции - дезинтеграция, что вызывается вирусами, бактериями, лучами Рентгена, ароматическими углеводородами,
99
гормонами и другими факторами, ослабляются процессы самообновления, физиологическая регенерация. Биологическая система как бы выходит из-под контроля, нарушаются типичные процессы формообразования. Она становится "анархической", хаотичной, что может послужить причиной развития злокачественных опухолей и других патологий.
Морфофункциональные и генетические различия, возникшие в процессе филогенеза, позволили клетки и неклеточные структуры объединить в так называемые гистологические ткани (histos - ткань, logos - наука, учение).
Тканью называется исторически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, характеризующаяся общим строением, функцией и происхождением. Исходя из общих морфологических, физиологических и генетических признаков принята классификация тканей, согласно которой различают четыре основных типа: эпителиальные ткани, соединительные, или опорно-трофические, ткани, мышечные ткани, нервная ткань. Существуют и другие классификации. В их основу положены только происхождение тканей, или эволюционный принцип, пли другие показатели.
Эпителиальные, опорно-трофические, мышечные и нервная ткани образуют органы, из которых построены системы тела животного. Таким образом, гистологическое строение и, следовательно, функция каждого органа обусловлены составом его тканей.
100
99 :: 100 :: Содержание
100 :: 101 :: 102 :: Содержание
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика. Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.
Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек; у него функции всасывания, выделения, восприятия раздражения. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.
В развитии эпителиальной ткани принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма, энтодерма. Мезенхима не участвует в закладке эпителиальных тканей. Если орган или его слой является производным наружного зародышевого листка, как, например, эпидермис кожи, то его эпителии развиваются из эктодермы. Эпителий желудочно-кишечной трубки имеет энтодермальное, а эпителий мочевыделительной системы - мезодермальное происхождение.
Все эпителии построены из эпителиальных клеток - э п и т е л и о ц и т о в .
Соединяясь прочно друг с другом с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания и путем интердигитации (см. рис. 14), эпителиоциты образуют клеточный пласт, функционирующий и регенерирующий (regeneratio - возобновление,
100
возрождение) как единое целое. Обычно эпителиальные пласты расположены на базальной мембране, которая, в свою очередь, лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий.
Базальная мембрана в светооптический микроскоп видна слабо, это тонкий бесструктурный слой толщиной около 1 мкм. Электронно-микроскопический анализ свидетельствует о том, что она состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. Последние обладают аргентофилией. Химический состав базальной мембраны очень сложен. В ней выявлены гликопротеиды, сульфгидрильные и дисульфидные группы белков, различные карбоксилированные и сульфатированные гликозаминогликаны и протеогликаны. Содержащиеся в базальной мембране окислительные, гидролитические и другие ферменты характеризуются высокой активностью.
Химический состав и структурная организация базальной мембраны обусловливают ее функции - транспорт макромолекулярных соединений ж создание эластической основы для эпителиоцитов.
Вобразовании базальной мембраны принимают участие как эпителиоциты, так и лежащая ниже соединительная ткань.
Внеповрежденный эпителиальный пласт кровеносные сосуды не проникают, поэтому его питание осуществляется диффузионным путем: питательные вещества и кислород проникают через базальную мембрану к эпителиоцитам из рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженной капиллярной сетью.
Эпителиальные ткани характеризуются полярной дифференциацией, которая сводится к разному строению или слоев эпителиального пласта, или полюсов эпителиоцитов. Если в эпителиальном пласте все клетки лежат на базальной мембране, полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и внутреннего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе плазмолемма образует всасывающую каемку или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.
В многослойных пластах, то есть когда эпителиоциты лежат друг над другом, клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением ж функцией. Эпителиальные пласты обильно иннервируются нервными волокнами и имеют большое количество нервных окончаний. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления их клеток.
Классификация. В организме животного эпителиальная ткань получила широкое распространение. В зависимости от места расположения ж выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые. Покровные эпителии по строению ж функции весьма разнообразны. Существует множество классификаций этих эпителиев. В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество слоев в эпителиальном пласте, поэтому она именуется м о р ф о л о г и ч е с к о й . Согласно этой классификации, все
101
эпителии делят на две группы: однослойные (простые) и многослойные. В однослойных эпителиях все их клетки своими нижними полюсами, называемыми б а з а л ь н ы м и , прикреплены к базальной мембране. Верхние полюса клеток в таком эпителии граничат с внешней средой и называются а п и к а л ь н ы м и . В многослойных эпителиях только нижние (базальные) клетки лежат на базальной мембране. Все остальные эпителиоциты не имеют связи с базальной мембраной и расположены на ниже лежащих клетках.
О д н о с л о й н ы е э п и т е л и и различаются по строению, функции и месту нахождения. Их подразделяют на однорядные (простые) и псевдомногослойные. В однорядном эпителии все клетки сходны по строению, их ядра находятся на одном уровне от базальной мембраны, образуя как бы один слой. Апикальные полюса всех клеток граничат с внешней средой.
Клетки эпителиальных пластов имеют столбчатую, кубическую или плоскую форму. В столбчатом (цилиндрическом) эпителиоците высота больше ширины. В кубическом эпителиоците высота соответствует ширине, а в плоском (сквамозном) эпителиоцпте высота меньше ширины.
В псевдомногослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, но только некоторые достигают поверхности эпителиального пласта, так как у них разная высота. Ядра клеток в таком эпителии находятся на разной высоте от базальной мембраны, поэтому образуют в эпителиальном пласте как бы несколько рядов (многорядность, или многорядный эпителий).
К м н о г о с л о й н ы м э п и т е л и я м относят плоский (сквамозный) многослойный эпителий и переходный эпителий. Сквамозный многослойный эпителий имеет две разновидности: неороговевающий и ороговевающий.
В многослойных и псевдомногослойных эпителиях поверхностного слоя эпителиального пласта касается только один вид клеток. По форме этих клеток и называют данный вид эпителия. Например, в многослойном сквамозном эпителии на поверхности расположены эпителиоциты плоской формы, поэтому и эпителий плоский (сквамозный) многослойный.
Генетическая классификация предусматривает происхождение эпителиев из зародышевых листков, в связи с чем их делят на эктодермальные, мезодермальные и энтодермальные. Примером эктодермального эпителия является плоский многослойный ороговевающий эпителий кожи; энтодермального - однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка, однослойный цилиндрический каемчатый эпителий кишечника; мезодермального - однослойный плоский эпителий серозных оболочек, однослойный кубический эпителий почек и др.
Ф у н к ц и о н а л ь н а я классификация эпителиев подчеркивает их функцию: кожный, кишечный (трофический), мерцательный, железистый (секреторный) эпителии.
102
100 :: 101 :: 102 :: Содержание