цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Рис. 151. Спинной мозг зародыша млекопитающих на разных стадиях развития:

А - нервная пластинка; Б и В - нервная трубка на более поздней стадии развития; 1 - митоз клетки нервной пластинки; 2 - митоз в эпендимном слое; 3 - ядерный (плащевой) слой; 4 - наружный слой (краевая вуаль); 5 - внутренняя пограничная мембрана; 6 - наружная пограничная мембрана; 7 - мезенхима.

При световой микроскопии в цитоплазме начинают выявляться фибриллы (пучки нейрофиламентов и микротрубочек). Нейробласты принимают грушевидную форму. Формируется отросток клетки - нейрит. Позднее развиваются дендриты, характерные для зрелых нейроцитов спинного мозга.

201

199 :: 200 :: 201 :: Содержание

201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: Содержание

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ

Нервные клетки (нейроциты, нейроны) различных отделов нервной системы характеризуются значительным разнообразием формы, размеров и функционального значения. В соответствии с функцией нервные клетки делятся на рецепторные (афферентные, или чувствительные), ассоциативные и эффекторные (эфферентные). Рецепторные нейроны под влиянием каких-либо воздействий внешней или внутренней среды организма генерируют нервный импульс и передают его на эфферентный нейроцит. Последний, возбуждаясь, передает его на ткань рабочего органа, побуждая последний к действию. Ассоциативные нейроциты обеспечивают многообразные связи между рецепторными и эффекторными нейронами в составе рефлекторных дуг.

Нервные клетки различных отделов нервной системы весьма специфичны по размерам и форме. Например, диаметр перикариона клеток-зерен мозжечка равняется 4 - 6 мкм, а перикариона гигантских пирамидных клеток коры полушарий головного мозга достигает

130 мкм.

При большом разнообразии нервных клеток по форме общим морфологическим признаком нейроцитов является наличие отростков, обеспечивающих их связь в составе рефлекторных дуг. В соответствии с локализацией отдельных нейронов длина их

201

отростков весьма различна и колеблется в больших пределах - от нескольких микрон до 1 - 1,5 м.

Отростки нервных клеток по функциональному значению делят на два вида. Одни принимают нервное возбуждение и проводят его к перикариону нейрона. В соответствии с тем что для этих отростков большинства видов нейроцитов характерно ветвление, они получили название д е н д р и т о в . Другой вид отростков нервных клеток проводит импульс от тела клетки и передает его на другой нейроцит или на клетку рабочего органа - аксон (AXIS - ось), или нейрит. Все нервные клетки имеют только один нейрит.

Единственный отросток униполярных клеток всегда аксон, то есть отросток, передающий нервный импульс на другую нервную клетку. В организме млекопитающих животных униполярную форму имеют лишь нейробласты до периода образования дендритов. У биполярных клеток два отростка - нейрит и дендрит. У млекопитающих они характерны для органов чувств: сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и др. К биполярным нейронам следует отнести "псевдоуниполярные" клетки чувствительных краниальных и

Рис. 152. Нервные клетки:

А - униполярный нейрон; В - биполярный нейрон; В - мультиполярный нейрон; 1 - нейрит; 2 - дендрит.

Рис. 153. Псевдоуниполярные клетки.

202

спинальных нервных узлов. Морфологически эти клетки характеризуются тем, что от их перикариона отходит тяж цитоплазмы, имеющий форму отростка, который на некотором расстоянии от клетки Т-образно делится на дендрит, уходящий на периферию, и аксон, идущий в спинной мозг (рис. 153).

Ядра нервных клеток крупные, округлые или слегка овальные, располагаются в центре перикариона. Хроматин в ядре диспергирован и образует небольшие скопления вблизи ядерной оболочки. В ядрах мелких нейронов хроматина больше, что свидетельствует о более низком уровне синтеза белков, необходимых для обеспечения целостности коротких отростков. Ядрышка крупное.

Цитоплазма нервных клеток характеризуется обилием различных органелл, что соответствует их высокой функциональной активности. При светооптическом анализе различными методами исследования в цитоплазме нейронов выявляют нейрофибриллы, хроматофильное вещество, комплекс Гольджи, митохондрии, центросому.

Поверхность клетки покрыта п л а з м о л е м м о й , которая характеризуется возбудимостью и способностью проводить возбуждение. Сущность этого процесса определяется закономерным перемещением волны деполяризации (изменения разности потенциалов поверхностей плазмолеммы) по дендритам к перикариону клетки и к нейриту.

Н е й р о ф и б р и л л ы - совокупность волокнистых структур цитоплазмы, элективно выявляющихся при обработке нервных клеток азотнокислым серебром. Электронномикроскопическим анализом нейрофибриллярного аппарата установлено, что в его состав входят характерные для нейроцитов нейрофиламенты и микротрубочки, формирующие в перикарионе нейроцитов густое сплетение. В отростках нервных клеток они ориентированы параллельно длине отростка, образуя пучки нейротубул и нейрофиламентов (рис. 154).

Х р о м а т о ф и л ь н о е (базофильное) в е щ е с т в о выявляют в цитоплазме при окрашивании нервных клеток основными красителями (тиоиином, толуидиновым синим, крезиловым фиолетовым и др.) в виде базофильных глыбок различной формы и размеров. Оно локализовано в периокарионе нейроцитов и в их дендритах, но отсутствует в аксональных холмиках (область формирования аксона) и в аксонах (рис. 155). Гистохимическим анализом установлено, что хроматофильное вещество нервных клеток характеризуется высоким содержанием РНК, а электронно-микроскопически показано, что глыбки хроматофильного вещества соответствуют скоплению параллельно

Рис. 154. Нейрофибриллярный аппарат нервной клетки (по Иванову).

203

Рис. 155. Базофильная глыбчатость в нейроплазме перикарионов узловатого ганглия блуждающего нерва кролика (препарат H. А. Козлова):

1 - глыбки Нисселя; 2 - аксонный холмик (место отхождения аксона); 3 - ядра глиоцитов.

Рис. 156. Электронная микрофотограмма глыбок тигроидного вещества нервной клетки (ув. 84200)

расположенных цистерн гранулярной эндоплазматической сети (рис. 156).

Высокое содержание гранулярной эндоплазматической сети в нейронах соответствует их высокому уровню синтеза белков в связи с необходимостью поддерживать массу цитоплазмы перикарионов нервных клеток и их длинных отростков. Масса вещества аксона, не имеющего рибосом, поддерживается постоянным током цитоплазмы от тела клетки в периферический отдел отростка со скоростью от 1 мм и выше в сутки, что обеспечивает их целостность и функциональную активность.

Степень плотности и ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети специфична для различных отделов нервной системы. Например, в моторных нейронах спинного мозга глыбки базофильного вещества крупные и угловатые. Они плотнее локализованы вокруг ядра, мельче и лежат реже на периферии клетки. В чувствительных клетках спинальных ганглиев глыбки мелкие в виде пылевидной зернистости и т. д.

В эмбриональном периоде развития объем цитоплазмы нейронов резко увеличивается, возрастает в их цитоплазме содержание РНК и соответственно увеличивается масса базофильного вещества.

204

К о м п л е к с Г о л ь д ж и при световой микроскопии виден как совокупность извивающихся нитей, колечек и зернышек в средней зоне цитоплазмы перикариона клетки. Под электронным микроскопом выявляют типичные компоненты этой органеллы: группы плоских цистерн, вакуоли и микропузырьки.

М и т о х о н д р и и мелкие, палочковидной формы. Расположены как в перикарионе, так и отростках, в том числе и в межнейрональных синапсах.

Ц е н т р о с о м а состоит из двух центриолей. Наличие клеточного центра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы.

205

201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: Содержание

205 :: 206 :: 207 :: Содержание

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроглия - комплекс клеточных элементов, выполняющих в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. В составе нейроглии различают макроглию и микроглию.

Глиоциты макроглии развиваются в нервной трубке одновременно с нейронами. В составе глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Э п е н д и м о ц и т ы выстилают полости центральной нервной системы: желудочки головного мозга и спинно-мозговой канал. Кубические или призматические клетки эпендимы на поверхности, обращенной в полость нервной трубки, содержат реснички. Их противоположные полюса переходят в длинные отростки. Последние включаются в поддерживающий остов тканей нервной трубки. Достигая ее внешней поверхности или стенок кровеносных сосудов, они включаются в

Рис. 157. Эпендима III мозгового желудочка трехлетней овцы:

а - эпендимные клетки с мерцательными и базальными отростками (B), с - глиальная пограничная мембрана, образованная астроцитами (D), с отростками которых переплетаются отростки эпендимных клеток.

205

Рис. 158. Различные виды нейроглии:

а - плазматические астроциты; б - волокнистые астроциты; в - олигодендроглиоциты; г - глиальные макрофаги.

состав разграничительных мембран, формирующихся между нервной и другими тканями центральной нервной системы. Эпендпмоциты участвуют и в секреторной функции, выделяя в полости центральной нервной системы или в кровь различные активные вещества (рис. 157).

А с т р о ц и т ы бывают коротколучистые (протоплазматические) и длиннолучистые (волокнистые). Первые локализованы в сером веществе центральной нервной системы. Морфологически они характеризуются большим, бедным хроматином ядром и многими короткими, сильно ветвящимися отростками (рис. 158). Их

206

цитоплазма бедна цистернами эндоплазматической сети. Она содержит мало свободных рибосом, но богата митохондриями. Плазматические астроциты участвуют в обмене веществ нервной ткани и выполняют разграничительную функцию.

Волокнистые астроциты характерны для белого вещества центральной нервной системы. Они имеют небольшой по объему перикарион и 30 - 40 тонких, длинных, переходящих в глиальные волокна отростков. Цитоплазма клеток прозрачна и содержит многочисленные фибриллы 8 - 9 нм в диаметре.

Волокна астроглии на кровеносных сосудах и поверхности мозга формируют разграничительные мембраны. Волокнистые астроциты образуют поддерживающий аппарат центральной нервной системы.

О л и г о д е н д р о г л и о ц и т ы - большая разнообразная по форме и специфичности функционального значения группа клеток центральной и периферической нервной системы. Они окружают тела нейронов, входят в состав оболочек нервных волокон и нервных окончаний (леммоциты, или шванновские клетки), участвуют в их обмене веществ.

Микроглия (глиальные макрофаги) - специализированная система макрофагов, тканей внутренней среды, выполняющая защитную функцию. Развиваются они из мезенхимы. Форма клеток отростчатая и в соответствии со способностью клеток и амебоидному перемещению непостоянна. Их ядра богаты хроматином, вытянутой или неправильной формы. При активизации клетки округляются. Они характерны для белого и серого вещества центральной нервной системы.

207

205 :: 206 :: 207 :: Содержание

207 :: 208 :: 209 :: 210 :: 211 :: 212 :: Содержание

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток в совокупности с покрывающими их клетками нейроглии образуют нервные волокна. Расположенные в них отростки нервных клеток (дендриты или нейриты) называют осевыми цилиндрами, а покрывающие их клетки олигодендроглпи - н е й р о л е м м о ц и т а м и (леммоцитами, шванновскими клетками). В соответствии с составом нервных волокон и морфологическими особенностями их строения различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна характерны для вегетативной нервной системы. Леммоциты - клетки олигодендроглии - в составе безмиелинового волокна плотно прилегают друг к другу, образуя непрерывные тяжи. При световой микроскопии границы глиальных клеток в волокне не просматриваются и клетки в совокупности выглядят как непрерывная лента, содержащая характерные для них овальные ядра. В безмякотном нервном волокне содержится несколько осевых цилиндров, то есть отростков различных нервных клеток, которые свободно могут покидать его ж переходить в смежные волокна. При формирования нервного волокна плазмолемма глиальной

207

Рис. 159. Безмиелиновые нервные волокна (по Кахалу).