цитология гистология и эмбриология александровская козлов радостина

Рис. 144. Саркомер поперечнополосатого мышечного волокна в расслабленном (I) и сокращенном состоянии (II):

1 - тонкие нити; 2 - толстые нити; 3 - зона перекрытия.

Между миофибриллами находится значительное количество гранул гликогена (трофического) включения - материала для синтеза АТФ.

Вцитоплазме мышечного волокна содержатся дыхательные ферменты, белок, миоглобулин - аналог гемоглобина эритроцитов; последний также способен связывать ж отдавать кислород.

Вмышечном волокне ядра расположены на периферии вблизи сарколеммы. Они имеют овальную форму и варьируют по количеству от десяти до нескольких сотен. Гетерохроматин в виде крупных глыбок находится в относительно светлой нуклеоплазме. Ядра могут располагаться в виде цепочки, следуя друг за

193

Рис. 145. Схема участка исчерченного мышечного волокна:

1 - саркоплазматическая сеть; 2 - терминальные цистерны саркоплазматической сети; 3 - Т-трубка; 4 - триада; 5 - сарколемма; 6 - миофибриллы; 7 - диск А; 8 - диск I; 9 - линия; Z; 10 - митохондрии.

другом. Это результат амитотического деления - показатель реактивного состояния мышечного волокна.

Снаружи мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из внутреннего и наружного слоев. Внутренний слой - это плазмолемма, которая аналогична оболочке других тканевых клеток. Наружный - соединительнотканный слой

194

состоит из базальной мембраны и прилегающих к ней волокнистых структур. Плазмолемма образует систему узких канальцев, проникающих внутрь мышечного волокна. Это система

поперечных трубочек (Т-система). У млекопитающих системы Т-трубок расположены снаружи саркомеров на границе А и I дисков. У других классов животных она проникает в волокно на уровне линии Z. Золы контакта системы поперечных трубок, саркоплазматической сети и терминальных цистерн называются т р и а д а м и . Они играют главную роль в продвижении волн деполяризации и аккумуляции ионов кальция. Триады видны только в электронный микроскоп.

Плазмолемма мышечного волокна, как и нервных волокон, электрически поляризована. В расслабленном мышечном волокне на ее внутренней стороне поддерживается отрицательный, на наружной стороне - положительный потенциал.

При мышечном сокращении волна деполяризации по нервному волокну через нервное окончание перемещается на плазмолемму мышечного волокна, вызывая ее местную деполяризацию. Через систему T-трубок, связанную с плазмолеммой, и триаду волна деполяризации оказывает влияние на проницаемость мембран саркоплазматической сети, побуждая высвобождение в саркоплазму аккумулированных в ней ионов кальция. В присутствии последних активируется расщепление АТФ, что необходимо для образования актомиозинового комплекса и скольжения актиновых миофиламентов по отношению миозиновых миофиламентов. Это вызывает укорочение каждого саркомера, а следовательно, миофибрилл и мышечных волокон в целом.

Важное место в этом процессе занимают молекулы толстых мпофиламентов - м и о з и н а . Эти молекулы состоят из головки я длинного хвостика. Они при гидролизе АТФ, чему способствует АТФ-азная активность головок молекул миозина, вступают в связь с определенными участками молекул тонких миофиламентов - а к т и н о м (см. рис. 143). Тонкие нити сдвигаются к центру саркомера, линии Z сближаются, увеличиваются зоны перекрытия, сокращаются линии H анизотропных дисков миофибрилл (см. рис. 144). Затем с участием АТФ актомиозиновые связи разрушаются, а миозиновые головки присоединяются к соседним участкам актиновых нитей, что способствует дальнейшему продвижению миофиламентов по отношению друг к другу.

Если концентрация ионов кальция в саркоплазме снижается и они перекачиваются в саркоплазматическую сеть, то сокращение мышечного волокна прекращается. Для этого процесса также необходима АТФ. Следовательно, и при сокращении, и при расслаблении мышечного волокна расходуется АТФ, источником которой являются глюкоза, гликоген, жирные кислоты.

Сарколемма на концах скелетных мышечных волокон формирует пальцеобразные выросты. Между ними находятся коллагеновые волокна соединительной ткани фасций и сухожилий, прикрепляющие волокна к скелету.

195

Рис. 146. Развитие сердца:

А - В - поперечные разрезы зародышей на трех послестадиях формирования трубчатой закладки сердца; А - две парные закладки сердца; Б - их сближение; В - их слияние в одну непарную закладку; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - париетальный листок мезодермы; 4 - висцеральный листок; 5 - хорда; 6 - нервная пластинка; 7 - сомит; 8 - вторичная полость тела; 9 - эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 - нервная трубка; 11 - полость сердца; 12 - эпикард; 13 - миокард; 14 - эндокард.

Соединительнотканные волокна, расположенные снаружи базальной мембраны мышечного волокна, образуют эндомизий, который богат кровеносными сосудами и нервами. Эндомизий соединяется с перимизием - оболочкой, покрывающей группу мышечных волокон. Перимизий нескольких мышечных пучков соединяется с эпимизием - самой наружной соединительнотканной оболочкой, объединяющей несколько таких пучков в мышцу - орган, характеризующийся специфическим строением и функцией.

Сердечная мышечная ткань. Этот вид мышечной ткани образует среднюю оболочку сердца, по характеру сокращения относится к непроизвольной, так как не контролируется волей животного. Развивается она из участка висцерального листка мезодермы - миоэпикардиальной пластинки. Свое название эмбриональный зачаток получил в связи с тем, что из него развивается и другая оболочка сердца - эпикард (рис. 146).

Сердечная мышечная ткань состоит из мышечных клеток - к а р д и о м и о ц и т о в (сердечных миоцитов). Миоциты, соединяясь друг с другом своими концами по длинной оси клеток, формируют структуру, сходную с мышечным волокном (рис. 147). Границы между соседними миоцитами - это вставочные диски - аналоги линий Z, которые имеют прямые или ступенчатые контуры. Вставочные диски обеспечивают механическую прочность мышечного пласта и электрическую связь между кардиомиоцитами.

Различия в строении и функции миоцитов дали основание классифицировать сердечную мышечную ткань на две разновидности: рабочую и проводящую. Первая составляет большую часть сердечной мышцы.

Кардиомиоциты на своей поверхности несут отростки или анастомозы, так как с их помощью клетки соединяются друг с другом. Сердечные миоциты - это одноядерные и реже

196

Рис. 147.

двуядерные клетки. Их светлые ядра овальной формы расположены в центре клетки. Цитоплазма (саркоплазма) состоит из сократительных нитей - миофибрилл, органелл, включений и гиалоплазмы. Органеллы клеток локализуются у полюсов ядра. Хорошо развиты митохондрии, хуже комплекс Гольджи, саркоплазматическая сеть. Включения представлены многочисленными гранулами гликогена и пигмента липофусцина. Количества последнего увеличиваются пропорционально возрасту.

Сократительный аппарат миоцитов так же, как в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр варьирует от 1 до 3 мкм. По своему строению миофибриллы сходны с таковыми скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных (полосы А) и изотропных (полосы I) дисков. Этим обусловлена их поперечная исчерченность (рис. 148).

Элементы саркоплазматической сети окружают миофибриллы. Характерное свойство сердечных миоцитов - отсутствие терминальных цистерн, а поэтому и триад.

Плазмолемма кардиомиоцитов на уровень Z линий инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки (Т-систему). От скелетной мышечной ткани они отличаются большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая, как и сарколемму, покрывает их снаружи. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы, а также по Т- системе внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов по отношению миозиновых, обусловливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.

197

Рис. 148. Схема строения сердечной мышцы в области ступенчатой вставочной полоски:

С - сарколемма; M - митохондрии; МФ - миофиламенты; 1 - зона уплотнения на клеточной оболочке; 2 -- окончание миофиламенты на плазмолемме; Z - полоска Z. Электронная микрофотография.

Проводящая мышечная ткань также состоит из сердечных миоцитов, которые ио сравнению с клетками рабочей мускулатуры имеют больший диаметр, грушевидную или удлиненную форму, богаты анастомозами. Их светлые ядра с малым количеством гетерохроматина и хорошо выраженным ядрышком локализуются в центре клетки. Цитоплазма богата гликогеном н бедна митохондриями, что свидетельствует об интенсивно протекающем в ней гликолизе и низком уровне окислительных процессов. Незначительно развиты рибосомы, саркоплазматическая сеть, система поперечных трубочек, мало миофибрилл. Последние занимают периферическую часть клетки и не имеют определенной ориентации, в связи с чем Слабо выражена поперечная исчерченность. Так как миоциты содержат мало миоглобулина и внутриклеточных структур, то они окрашиваются слабее, чем клетки рабочей мускулатуры (рис. 149).

Между собой кардиомиоциты проводящей

Рис. 149. Клетки проводящей мышечной ткани сердца быка:

A - продольное, Б - поперечное сечение; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - миофибриллы; 4 - саркоплазма; 5 - рабочая мускулатура.

198

мускулатуры соединяются при помощи десмосом, а также щелевидных коп-тактов, которые создают возможность прямого контакта ионов.

Эта разновидность сердечной мышечной ткани формирует систему, обеспечивающую проведение возбуждения.

199

187 :: 188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: 193 :: 194 :: 195 :: 196 :: 197 :: 198 :: 199 :: Содержание

199 :: Содержание

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Специализированные сократительные ткани построены из клеток и входят в состав потовых, слюнных, молочных желез. Сократительные клетки этих желез в своей цитоплазме содержат миофиламенты, построенные из сократительных белков, и развиваются из эпителиальных клеток. Другие разновидности специализированных сократительных тканей, имея нейроглиальное пропс-хождение и клеточное строение, суживают зрачок и располагаются в радужной оболочке глаза.

199

199 :: Содержание

199 :: 200 :: 201 :: Содержание

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань - специализированная, высокодифференцированная, формирует основную интегрирующую систему организма - нервную систему. Функция нервной системы определяется свойством нервных клеток. Свое возбуждение они передают по цепи нейронов рефлекторных дуг на ткани рабочих органов, регулируя их взаимодействие в организме и с окружающей средой.

Нервная ткань состоит из нервных клеток - н е й р о н о в , выполняющих специфическую для нервной ткани функцию нервного возбуждения и проведения нервного импульса, и н е й р о г л и и , обеспечивающей опорную, трофическую и защитную функции.

Развитие нервной ткани. Нервная ткань формируется из дорсального утолщения эктодермы - нервной пластинки, которая в процессе развития дифференцируется в нервную трубку, нейральные гребни (нервные валики) и нейральные плакоды (рис. 150).

В последующие периоды эмбрионального развития из нервной трубки образуется головной и спинной мозг. Нейральный гребень формирует чувствительные ганглии, ганглии симпатической нервной системы, мелоноциты кожи, клетки системы APUD (энтерохромафиноциты, тироидные Са-клетки, хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников, инсулоциты, вырабатывающие пептиды, обладающие активностью гормонов, и медиаторы).

Нейральные плакоды участвуют в формировании органов обоняния, слуха, чувствительных ганглиев (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов).

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя призматических клеток. Последние, размножаясь, образуют три слоя: внутренний - эпендимный, средний - мантийный и наружный слой - краевую вуаль (рис. 151). Первые

199

Рис. 150. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка:

А - стадия нервной пластинки; Б - замыкание нервной трубки; В - обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы; 1 - нервный желобок; 2 - нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка; 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима.

два слоя содержат активно размножающиеся клетки. Наружный слой образован отростками клеток двух первых слоев.

Впроцессе дальнейшего развития клетки внутреннего слоя продуцируют эпендимные клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клетки мантийного слоя дифференцируются на нейробласты, превращающиеся далее в нейроны, и спонгиабласты, дающие начало различным видам нейроглии (астроцитам, олигодендроглиоцитам).

Впроцессе дифференцировки нейробластов последовательно изменяется строение их ядер и цитоплазмы. В ядрах уменьшается масса хроматина. В цитоплазме возрастает количество рибосом, формируются цистерны и канальца зернистой эндоплазматической сети, развивается комплекс Гольджи.

200