Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Лекции.doc
Скачиваний:
28
Добавлен:
03.03.2016
Размер:
1.22 Mб
Скачать

Круговорот азота

Азот, как и углерод, входит в состав атмосферного воздуха и присутствует в нем в виде молекул (Мд).

Он играет важную роль в жизнедеятельности организмов. Как и кислород, азот необходим для дыхания животных. Азот входит в состав многих органических соединений, прежде всего белка. В молекуле белка он образует прочные амидные связи с углеродом или соединяется.с водородом, присутствуя в виде аминных ( - NH3 ) или амидных ( - NH2 ) групп.

Образование амидных (пептидных) связей (С - N-связи) является главным механизмом синтеза белковых молекул и пептидов, составляющих сущность всего живого на Земле.

Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рис. 6.

Рис. 6. Схема круговорота азота. Выделены основные этапы и приведены оценки количества азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках - тераграммы (Тг = 106 т) в год (по Ю. Одуму, 1986)

Источником азота для автотрофов являются нитраты (соли азотной кислоты HNO3 ), а также молекулярный азот атмосферы. Азот нитратов через корневую систему растений попадает по проводящим путям в листья, где используется для синтеза растительного белка.

Второй путь, которым азот попадает в организмы - прямая фиксация азота из атмосферы. Это явление совершенно уникально и свойственно прокариотам - безъядерным микроорганизмам. До 1950 г. были известны всего три таксона микроорганизмов, способных связывать атмосферный азот:

  • свободноживущие бактерии родов Azotobacter и Clostridium;

  • симбиотические клубеньковые бактерии рода Rhizobium;

  • сине-зеленые водоросли (цианобактерии) родов Anabaena, Nostoc, а также другие члены порядка Nostocales.

Затем были обнаружены и другие виды организмов, способных к фиксации азота из атмосферы: пурпурные бактерии рода Rhodospirillum, a также почвенные бактерии, близкие к Pseudomonas, актиномицеты из корневых клубеньков ольхи (Ainus, Ceanothus, Myrica и другие). Было так же установлено, что сине-зеленые водоросли рода Anabaena (надо подчеркнуть, что эти водоросли обладают способностью к гетеротрофному питанию и имеют другие признаки, позволяющие относить их к бактериям) могут быть симбионтами грибов, мхов, папоротников и даже семенных растений, и способность к фиксации азота является полезной для обоих участников. Эта удивительная способность служит причиной того, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.

Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осуществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей расщепление молекулы азота (N2 ). Процесс этот требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с участием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (NH3 ), например, в клубеньках бобовых. На фиксацию 1 г азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы (около 40 ккал), синтезированной в ходе фотосинтеза, т. е. эффективность составляет всего 10 %.

Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии "сотрудничества", способствующей выживанию. Нетрудно прийти к идее перспективности выведения таких сортов сельскохозяйственных культур, которые, используя симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений.

Образующиеся в растениях азотсодержащие органические соединения по трофическим цепям попадают в организм гетеротрофов (животных), а также в почву - после отмирания растений. В почве они подвергаются распаду при участии сапрофагов, минерализуются и используются затем другими растениями. Конечным звеном разложения являются организмы-аммонификаторы, образующие аммиак (NH3 ). Аммиак включается в реакции нитрификации, т. е. образования нитритов и их превращения в нитраты. Таким образом цикл круговорота азота в почве поддерживается постоянно.

В то же время часть азота возвращается в атмосферу благодаря деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до молекулярного азота (N2 ). В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 - 60 кг азота.

Приостановление круговорота азота может происходить вследствие его накопления в глубоководных океанических осадках. При этом азот выключается из кругооборота на несколько миллионов лет. Потери компенсируются поступлением газообразного азота при вулканических извержениях. Ю. Одум полагает, что извержения вулканов в этом смысле полезны, и, если "блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне может погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений" (Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1. С. 209).

Круговорот азота является примером хорошо забуференного круговорота газообразных веществ. Он является важным фактором, лимитирующим или контролирующим численность организмов.

Круговорот азота достаточно подробно изучен. Известно, в частности, что из 109 т азота, которые ежегодно усваиваются в биосфере, около 80 % возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь 20 % необходимого количества - это "новый" азот, поступающий из атмосферы с дождем и в результате азотфиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; большая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выноса водой и денитрификации.