Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Лекции.doc
Скачиваний:
28
Добавлен:
03.03.2016
Размер:
1.22 Mб
Скачать

Температура окружающей среды

Температура является важным и часто лимитирующим фактором среды. Распространение различных видов и численность популяций существенно зависят от температуры. С чем это связано и каковы причины такой зависимости?

Диапазон температур, которые зарегистрированы во Вселенной, равен тысяче градусов, но пределы обитания живых существ на Земле значительно уже: чаще всего от - 200°С до + 100 °С. Большая часть организмов имеет гораздо более узкий диапазон температур, причем наибольший диапазон имеют самые низкоорганизованные существа микроорганизмы, в частности, бактерии. Бактерии обладают способностью жить в условиях, где другие организмы погибают. Так, их обнаруживают в горячих источниках при температуре около 90°С и даже 250 °С, тогда как самые устойчивые насекомые погибают, если температура окружающей среды превышает 50°С. Существование бактерий в широком диапазоне температур обеспечивается их способностью переходить в такие формы, как споры, имеющие прочные клеточные стенки, выдерживающие неблагоприятные условия среды.

Диапазон толерантности у наземных животных в целом больше, чем у водных (не считая микроорганизмов). Изменчивость температуры, временная и пространственная, является мощным экологическим фактором среды. Живые организмы приспосабливаются к различным температурным условиям; одни могут жить при постоянной или относительно постоянной температуре, другие лучше адаптированы к колебаниям температуры.

Воздействие температурного фактора на организмы сводится к его влиянию на скорость обмена веществ. Если исходить из правила Вант-Гоффа для химических реакций, то следует заключить, что повышение температуры вызовет пропорциональное возрастание скорости биохимических процессов обмена веществ. Однако в живых организмах скорость реакций зависит от активности ферментов, которые имеют свои температурные оптимумы. Скорость ферментативных реакций зависит от температуры нелинейно. Учитывая все многообразие ферментативных реакций у живых существ, следует заключить, что ситуация в живых системах существенно отличается от сравнительно простых химических реакций (протекающих в неживых системах).

При анализе взаимосвязей между организмами и температурой окружающей среды все организмы делят на два типа: гомойотермных и пойкилотермных. Такое разделение относится к животному миру; иногда животных подразделяют на теплокровных и холоднокровных.

Гомойотермные организмы имеют постоянную температуру и поддерживают ее, несмотря на изменение температуры в окружающей среде. Напротив, пойкилотермные организмы не тратят энергию на поддержание постоянной температуры тела, и она меняется в зависимости от температуры окружающей среды.

Такое разделение имеет несколько условный характер, так как многие организмы не являются абсолютно пойкилотермными или гомойотермными. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (пчелы, бабочки, стрекозы) могут в течение определенного времени регулировать температуру тела, а млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермическую регуляцию температуры тела. Так, даже у таких "классических" гомойотермных животных, как млекопитающие, во время зимней спячки температура тела понижается.

Несмотря на известную условность деления всех живущих на Земле организмов на эти две большие группы, оно показывает, что существует два стратегических варианта адаптации к условиям температуры среды. Они сложились в ходе эволюции и существенно отличаются по ряду принципиальных свойств: по уровню и устойчивости температуры тела, по источникам тепловой энергии, по механизмам терморегуляции.

Пойкилотермные животные являются эктотермными, они имеют относительно низкий уровень метаболизма. Температура тела, скорость физиолого-биохимических процессов и общая активность прямо зависят от температуры среды. Адаптации (компенсации) у пойкилотермных организмов происходят на уровне обменных процессов: оптимум активности ферментов соответствует режиму температур.

Стратегия пойкилотермии заключается в том, что организмы не тратят энергию на активную терморегуляцию и обеспечивает устойчивость в интервале средних температур, сохраняющихся достаточно длительное время. При выходе параметров температуры за определенные пределы организмы прекращают свою деятельность. Приспособления к меняющимся температурам у этих животных носят частный характер.

У гомойотермных организмов имеется комплекс приспособлений к меняющимся условиям температуры среды. Температурные адаптации связаны с поддержанием постоянного уровня температуры тела и. сводятся к получению энергии для обеспечения высокого уровня метаболизма. Интенсивность последнего у них на 1 - 2 порядка выше, чем у пойкилотермных. Физиолого-биохимические процессы у них протекают в оптимальных температурных условиях. В основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, поэтому их относят к эндотермным организмам. Регулирующую роль в поддержании постоянной температуры тела играет нервная система.

Стратегия гомойотермии связана с большими энергетическими затратами на поддержание постоянной температуры тела. Гомойотермия характерна для высших организмов. К ним относят два класса высших позвоночных животных: птиц и млекопитающих. Эволюция этих групп была направлена на ослабление зависимости от внешних факторов среды путем повышения роли центральных регулирующих механизмов, в частности, нервной системы. Большинство видов живых организмов являются пойкилотермными. Они широко расселены на Земле и занимают многообразные экологические ниши.

Реакция конкретного вида на температуру не постоянна и может изменяться в зависимости от времени воздействия температуры окружающей среды и ряда других условий. Другими словами, организм может приспосабливаться к изменению температурного режима. Если тaкое приспособление регистрируют в лабораторных условиях, то процесс обычно называют акклимацией, если же в природных - акклиматизацией. Однако различие между этими терминами лежит не в месте регистрации реакции, а в ее сути: в первом случае речь идет о так называемой фенотипической, а во втором - генотипической адаптации, т. е. адаптации на генетическом уровне. В том случае, если организм не может приспособиться к изменению температурного режима, он погибает. Причиной гибели организма при высоких температурах является нарушение гомеостаза и интенсивности обмена веществ, денатурация белков и инактивация ферментов, обезвоживание. Необратимые нарушения структуры белков возникают при температуре около 60°С. Именно таков порог "тепловой смерти" у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Адаптации к изменению температур выражаются у них в образовании таких форм существования, как цисты, споры, семена. У животных "тепловая смерть" наступает раньше, чем происходит денатурация белков, вследствие нарушений деятельности нервной системы и других регуляторных механизмов.

При низких температурах обмен замедляется или даже приостанавливается, происходит образование кристаллов льда внутри клеток, что приводит к их разрушению, повышению внутриклеточной концентрации солей, нарушению осмотического равновесия и денатурации белков. Морозоустойчивые растения выдерживают полное зимнее промерзание благодаря ультраструктурным перестройкам, направленным на обезвоживание клеток. Семена выдерживают температуры, близкие к абсолютному нулю.