- •Министерство образования и науки Украины
- •Тема 2. Сложные биогенные системы как объект изучения екологических наук. Свойства и законы функционирования сложных систем Экосистемы. Концепция экосистемы
- •Пространственная структура екосистем
- •Концепция функционирования экосистемы
- •Тема 3. Понятие среды обитания, структура природной среды
- •Гидросфера
- •Атмосфера
- •Литосфера
- •Организм как среда жизни
- •Тема 4. Организм и факторы среды. Основы аутэкологии
- •Понятие об экологических факторах
- •Тема 5. Характеристика и классификация экологических факторов
- •Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха
- •Закон толерантности
- •Тема 6. Абиотические факторы среды и их влияние на живые организмы
- •Основные экологические факторы. Солнечная радиация
- •Температура окружающей среды
- •Влажность.
- •Соленость
- •Реакция среды (рН)
- •Газовый состав среды обитания
- •Тема 7. Биотические факторы среды, их виды и влияние на живые организмы Биогенные элементы и факторы, лимитирующие продукцию
- •Экологические ниши
- •Межвидовые и внутривидовые связи в экосистеме
- •Другие экологические классификации и группы организмов
- •Экологические ниши
- •Тема 8. Антропогенный фактор как группа экологических факторов, возникшая вследствие человеческой деятельности. Его характеристика и влияние на живые системы
- •Тема 9. Популяция как елементарная единица изучения экосистем. Основы демэкологии (екологии популяций)
- •Организация на популяционном уровне
- •Свойства популяционной группы
- •Потенциальная скорость естественного роста популяции
- •Флуктуации численности популяции.
- •Механизмы изменения численности популяции
- •Регуляция численности популяции
- •Типы взаимодействия между популяциями различных видов.
- •Отрицательные взаимодействия
- •Положительные взаимодействия
- •Тема 10. Биоценоз как экологическая система Биоценоз
- •Биоценология
- •Трофическая структура биоценозов
- •Пространственная структура биоценозов
- •Экологические ниши
- •Основные формы межвидовых связей в экосистемах
- •Тема 11. Основы учения об экосистемах (биогеоценология) Понятие и структура биогеоценоза. Трофическая структура и продуктивность экосистем
- •Обмен вещества и энергии в экосистемах. Сети питания.
- •Развитие и эволюция экосистем. Сукцессии и климакс.
- •Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
- •Экологические модификации.
- •Тема 12. Основы глобальной экологии (биосферологии) Эволюция биосферы
- •Современные представления о биосфере
- •Динамика биосферы
- •Глобальные круговороты углерода и воды
- •Круговорот азота
- •Круговорот фосфора
- •Круговорот серы
- •Круговорот второстепенных элементов и пестицидов
- •Количественная оценка биохимических циклов
- •Тема 13. Ноосфера как стадия развития биосферы. Основы концепции ноосферы
- •Тема 14. Экология и ее прикладные области Охрана и рациональное использование природных ресурсов планеты
- •Охрана и рациональное использование природных ресурсов
- •Охрана окружающей среды
- •Охрана почв.
- •Охрана водных ресурсов
- •Охрана атмосферы
- •Охрана видов и экосистем
- •Экологические основы интродукции
- •Биологические методы борьбы с вредителями
- •Фитомелиорация
- •Экологическая диагностика
- •Контроль численности экономически важных видов
- •Рекультивация промышленных земель
- •Тема 15. Социальные аспекты экологических наук. Социоэкология Общество как компонент глобальной экосистемы. Влияние деятельности человека на окружающую среду
- •Демография человеческого вида
- •Мировая демографическая ситуация
- •Демографические проблемы Украины
- •Тема 16. Техногенез и экологические проблемы. Техноэкология. Промышленная экология. Урбоэкология
- •Техносфера. Природно-промышленные системы и закономерности их функционирования
- •Экологические проблемы городов
- •Тема 17. Экология человека. Влияние качества природной среды на здоровье человека Влияние окружающей естественной среды на здоровье населения
- •Экологическая медицина, валеология, экопатология. Гигиеническое нормирование и контроль содержания химических веществ. Санитарно-гигиенические показатели объектов окружающей среды
- •Тема 18. Методы исследования в экологических науках. Современные достижения экологических наук, основные направления исследований Полевые наблюдения
- •Экспериментальные методы
- •Моделирование в экологии
- •Проблематика и основные направления экологических исследований
Аллогенные (экзогенные) и аутогенные (эндогенные) сукцессии. Другие классификации сукцессий
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, то ее называют аутогенной, если она является результатом внешнего воздействия - аллогенной. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм такого сообщества характеризуется тем, что валовая продукция (P) не равна (больше или меньше) дыханию (R), при этом процесс направлен в сторону достижения сбалансированного состояния, когда P = R. Отношение биомассы (B) к продукции (P) возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами.
Биоэнергетика экосистемы на ранних стадиях экологической сукцессии, то есть отношение первичной продукции, или уровня общего фотосинтеза (Р), к уровню дыхания сообщества (R), всегда больше единицы (табл. 12).
Таблица 12. Модель экологической сукцессии и прогнозируемые тенденции развития экосистемы (по Ю. Одуму, 1975)
Признаки экосистемы |
Развивающиеся стадии |
Зрелые стадии |
Энергетика сообщества | ||
Отношение P/R (отношение валовой продукции к дыханию) Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Урожай (чистая продукция сообщества) Пищевые цепи |
>1 высокое низкое высокий линейные, преимущественно пастбищные |
<1 низкое высокое низкий ветвящиеся (пищевые сети), преимущественно детритные |
Структура сообщества | ||
Общее органическое вещество Неорганические биогенные вещества Видовое разнообразие - компонент выравненности Биохимическое разнообразие Видовое разнообразие - компонент многообразия Структурное разнообразие (ярусность и пространственная гетерогенность) |
мало экстрабиотические мало мало мало слабо организовано |
много интрабиотические велико велико велико хорошо организовано |
Жизненный цикл | ||
Специализация по нишам Размеры организма Жизненные циклы |
широкая небольшие короткие и простые |
узкая крупные длинные и сложные |
Круговороты биогеных веществ | ||
Круговороты минеральных веществ Скорость обмена биогенных веществ Роль детрита в регенерации биогенных веществ |
открытые высокая незначительная |
замкнутые низкая значительная |
Давление отбора | ||
Характер роста Продукция |
на быстрый рост (r-отбор) количество |
на регуляцию обратной связью (K-отбор) качество |
Всеобщий гомеостаз | ||
Внутренний симбиоз Сохранение биогенных веществ Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Энтропия Информация |
не развит с потерями низкая высокая скудная |
развит полное высокая низкая обильная |
До тех пор, пока накопление органического вещества в системе будет превышать затраты на дыхание, отношение валовой продукции к урожаю на корню (Р/В) будет повышаться.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется серией; переходные сообщества - сериальными стадиями или стадиями развития. Стадия, на которой окончательно сформировалась стабильная экосистема, представляет собой климакс. В идеальном случае климакс должен существовать достаточно долго - пока его не нарушат внешние воздействия.
Аутогенные и аллогенные сукцессии обычно связаны причинно-следственными отношениями и могут переходить одна в другую.
Теоретически аутогенное развитие экосистемы должно привести ее к стабильному состоянию - климаксу. Однако сукцессии приводят не только к позитивным изменениям в экосистеме, но и к негативным, выражающимся в упрощении видовой структуры сообществ и их обеднении.
Сукцессия, которая начинается с состояния, когда ВП > Д, называется автотрофной сукцессией, если же ВП< Д, то это - гетеротрофная сукцессия.
Сукцессия, которая начинается на новом, не занятом прежде участке, называется первичной. Если такие сукцессии формируют экосистемы на участках, которые ранее не были заселены, их называют экогенетическими. Типичным примером экогенетической сукцессии является заселение скал: вначале на скалах появляются накипные лишайники, формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна. Сходным образом идет формирование биоценозов на ледниковых отложениях в виде тонкой, бедной биогенами почвы.
Если сукцессия начинается на участке, откуда было удалено прежнее сообщество, ее называют вторичной сукцессией. Она развивается на субстрате, уже измененном предыдущим сообществом, и имеет восстановительный характер. Такие сукцессии возникают, например, в лесах после пожаров и вырубок. Весь процесс от пожара или вырубки до формирования устойчивого биоценоза занимает в среднем 90 - 150 лет. При этом в случае антропогенного воздействия, например выпаса скота на лесных вырубках, процесс может остановиться на промежуточной стадии, и вместо восстановления леса сформируется суходольный луг. При избыточном увлажнении может произойти заболачивание вырубки, что также препятствует восстановлению лесной растительности. Таким образом, обычно сукцессия, т. е. замещение одного сообщества другим, занимает длительное время - годы и десятилетия, но может проходить и с большой скоростью. Примерами относительно быстрых аллогенных сукцессий могут быть изменения в экосистемах вследствие мелиоративного осушения болот, загрязнения водных объектов, выпаса скота на лугах и т. п.