Концепция лимитирующих факторов. Закон минимума Либиха

Не все экологические факторы: свет, температура, влажность, наличие солей, обеспеченность биогенными элементами и т. д. - одинаково важны для успешного выживания организма. Взаимоотношения организма со средой представляют собой сложный процесс, в котором можно выделить наиболее слабые, "уязвимые" звенья. Те факторы, которые являются критическими или лимитирующими для жизнедеятельности организма, вызывают наибольший интерес прежде всего с практической точки зрения.

Идея о том, что выносливость организма определяется самым слабым звеном среди всех его потребностей, впервые была высказана К. Либихом в 1840 г. Он сформулировал принцип, который известен как закон минимума Либиха: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени".

Выводы К. Либиха касались роли питания в жизни растений и сводились к тому, что рост растений и их урожайность лимитируется не теми элементами питания, которые необходимы и потребляются в больших количествах, а теми, которые используются в микроколичествах, но которых в почве очень мало. Оказалось, что закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния экосистем, т. е. такого состояния, когда приток и отток энергии и вещества сбалансированы. При стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, количества которого наиболее близки к необходимому минимуму. К переходным состояниям, когда количества вещества быстро меняются, закон применим в меньшей степени.

Современная формулировка закона Ю.Либиха: Жизненные возможности экосистемы лимитируются теми из экологическимх факторов среды, количество и качество которых близки к необходимому экосистеме минимуму, снижение их ведет к гибели организма или разрушению экосистемы.

Ю. Одум приводит следующий пример, иллюстрирующий это положение. Представим себе озеро, главным лимитирующим фактором в котором является диоксид углерода; продуктивность озера находится в равновесии с количеством двуокиси углерода, поступающим от разложения органического вещества. Другие факторы: свет, а также азот, фосфор и другие биогенные элементы - при этом содержатся в избытке и не являются лимитирующими факторами. Если во время бури в воде растворится дополнительное количество диоксида углерода, то продуктивность изменится, будет зависеть и от других факторов. Пока скорость поступления диоксида углерода меняется, стационарного состояния нет и эффект минимума не наблюдается. Результат в этом случае будет зависеть от всех факторов среды. По мере расходования разных компонентов, от которых зависит продуктивность, последняя будет быстро изменяться до тех пор, пока количество одного из них не станет недостаточным. Тогда он станет лимитирующим и скорость функционирования озерной экосистемы будет подчиняться закону минимума.

Анализируя этот пример, задаешься вопросом о взаимодействии различных факторов в их влиянии на функцию экосистемы. Высокая концентрация одного элемента может изменить скорость потребления другого, содержащегося в минимальном количестве. Так, например, показано, что некоторым растениям нужно меньше цинка в тех случаях, когда они растут не на ярко освещенном участке, а в тени. В этом случае цинк уже не будет лимитирующим фактором для роста и развития растения.

Другой пример взаимодействия факторов: при низком содержании азота засухоустойчивость злаков снижается. Примером может быть также усвоение витаминов живыми существами, в частности, человеком, многие витамины, которые, как известно, должны поступать в организм с пищей и необходимы человеку в микроколичествах, не усваиваются, если в пище не хватает железа.

Таким образом, принцип, первоначально сформулированный К. Либихом, в настоящее время распространен на любые экологические факторы, но он дополнен двумя ограничениями:

• относится только к системам, находящимся в стационарном состоянии;

• относится не только к одному фактору, но и к комплексу факторов, различных по своей природе и взаимодействующих в своем влиянии на организмы и популяции.

По сложившимся представлениям, лимитирующим считают такой фактор, по которому для достижения заданного (достаточно малого) относительного изменения отклика требуется минимальное относительное изменение этого фактора.