gistologia

пания, пальцевидных соединений. Овальные ядра эпителиоцитов обычно сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны.

Модификации простого столбчатого эпителия — каемчатый эпителий кишечника (рис. 81) и железистый эпителий желудка (см. гл, 11). Покрывая внутреннюю поверхность слизистой обо­ лочки кишечника, каемчатый эпителий участвует во всасывании питательных веществ. Все клетки этого эпителия, называемые микроворсинчатыми эпителиоцитами, расположены на базальной мембране. В этом эпителии хорошо выражена полярная дифференция, которая обусловлена строением и функцией его эпителиоцитов. Полюс клетки, обращенный в просвет кишечника (апикаль­ ный полюс), покрыт исчерченной каемкой. Под ней в цитоплазме расположена центросома. Ядро эпителиоцита лежит в базальном полюсе. Комплекс Гольджи прилегает к ядру, рибосомы, мито­ хондрии и лизосомы рассредоточены по всей цитоплазме.

Таким образом, в апикальном и базальном полюсах микровор­ синчатого эпителиоцита находятся разные внутриклеточные струк­ туры, это и называется п о л я р н о й д и ф ф е р е н ц и а ц и е й .

Клетки кишечного эпителия называются микроворсинчатыми, так как на их апикальном полюсе расположена исчерченная каем­ ка — слой микроворсинок, образованный выростами плазмолеммы апикальной поверхности эпителиоцита. Микроворсинки отчетливо

1 — эпителиальная клетка; 2 — базальная мембрана; 3 — базальный полюс; 4 — апикальный полюс; 5 — исчерченная каемка; б"^— рыхлая соединительная ткань; 7 — кровеносный сосуд; 8 — лейкоцит.

различимы только в электронный микроскоп (рис/82, 83). Каждый эпителиоцит имеет в среднем более тысячи микроворсинок. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки, а следовательно,

икишечника до 30 раз.

Вэпителиальном пласте этого эпителия находятся бокаловид­ ные клетки (рис. 84). Это одноклеточные железы, вырабатываю­ щие слизь, которая предохраняет клетки от вредных воздействий механических и химических факторов.

Простой столбчатый железистый эпителий покрывает внутрен­ нюю поверхность слизистой оболочки желудка. Все клетки эпите­ лиального пласта расположены на базальной мембране, их высо­ та больше ширины. В клетках четко представлена полярная диф­ ференциация: овальное ядро и органеллы находятся на базальном полюсе, в апикальном — лежат капли секрета, отсутствуют органеллы (см. гл. 10).

Однослойный, однорядный цилиндрический мерцательный эпителий (псевдомиогослойный реснитчатый эпителий) (рис. 85) выстилает воздухоносные пути органов дыхания — носовую по­ лость, гортань, трахею, бронхи, а также канальца придатка семен­ ника, внутреннюю поверхность слизистой оболочки яйцевода. Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпите­ лий органов воспроизводства — из мезодермы.

Рис. 82. А — микроворсинки исчерченной каемки и примыкающий к ней участок цитоплазмы эпителиоцита (ув. 21800, продольное сечение); Б — поперечное сечение микроворсинок (ув. 21800); В — поперечное сечение микроворсинок (ув. 150 000). Электронная микрофотография.

1 — апикальный полюс эпителиоцита; 2 — всасывающая каемка; з —* плазмолемма эпителиоцита. Электронная микрофотография.

Рис. 84. Бокаловидные клетки:

1 — клетки эпителия; 2 — бокаловид* ные клетки в начальной стадии образо» вания секрета; з — бокаловидные клет* ни, выделяющие секрет; 4 — ядро; Д— секрет.

Все клетки эпителиального пласта лежат на базальной мем­ бране, отличаются по форме, строению, функции. В эпителии] воздухоносных путей располага­ ются и бокаловидные клетки; свободной поверхности достига­ ют только реснитчатые цилинд­ рические и бокаловидные клет­ ки. Между ними вклиниваются стволовые (замещающие) эпителиоциты. Высота и ширина этих

клеток варьируют: некоторые из них столбчатой формы, их овальные ядра находятся в центре клетки; другие более низкие с расши­ ренным базальным и суженным апикальным полюсами. Округлые ядра расположены ближе к базальной мембране. Все разновидно­ сти вставочных эпителиоцитов не имеют мерцательных ресничек.

Следовательно, ядра цилиндрических реснитчатых, замещаю­ щих и низких замещающих клеток расположеньКрядами на раз­ ной высоте от базальной мембраны, в связи с чем эпителий назы­ вают многорядным. Псевдомногослойным (ложномногослойным)1 его именуют потому, что все эпителиоциты находятся на базаль­ ной мембране.

Между мерцательными и вставочными (замещающими) клет­ ками лежат одноклеточные железы — бокаловидные клетки, про­ дуцирующие слизь. Она накапливается в апикальном полюсе, от­ тесняя к основанию клетки эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и ядро. Последнее при этом приобретает форму полулуния, очень богато хроматином и интенсивно окра­ шивается. Секрет бокаловидных клеток покрывает эпителиаль­ ный пласт и способствует прилипанию вредных частиц, микроор­ ганизмов, вирусов, попавших в воздухоносные пути вместе с вды­ хаемым воздухом.

Мерцательные (реснитчатые) эпителиоциты — высоко диффе­ ренцированные клетки, поэтому митотически неактивны. На своей поверхности у реснитчатой клетки около трехсот ресничек, каждая из которых образована тонким выростом цитоплазмы, покрытым плазмолеммой. В ресничке содержится одна центральная пара и девять пар периферических микротрубочек. У основания реснич* ки периферические микротрубочки исчезают, а центральная про* ходит вглубь, образуя базальное тельце.

Базальные тельца всех эпителиоцитов расположены на одном уровне (рис. 86). Реснички находятся в постоянном движении. Их направление движения будет перпендикулярно плоскости за­ легания центральной пары микротрубочек. Благодаря движению ресничек из органов дыхания удаляются попавшие с воздухом пы­ линки и избыточное скопление слизи. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению яйцеклеток.

плоским эпителием. В нем также различают базальный, шипова­ тый, плоский слои клеток. /

Все клетки базального слоя (см. рис. 79, е—а) расположены на базальной мембране. Большинство клеток этого слоя называ­ ются кератиноцитами. Имеются и другие клетки — меланйциты и беспигментные гранулярные дендроциты (клетки Лангерганса). Кератиноциты участвуют в синтезе волокнистых белков, полиса­ харидов, липидов. Они имеют столбчатую форму, их ядра бога­ ты ДНК, а цитоплазма — РНК. В клетках содержатся также тон­ кие нити — тонофибриллы, зерна пигмента меланина.

Кератиноциты базального слоя обладают максимальной митотической активностью. После митоза часть дочерних клеток пе­ ремещается в располоя?енный выше шиповатый слой, другие — в виде «запаса» остаются в базальном слое, выполняя функцию камбиальных (стволовых) эпителиоцитов. Основное значение кератиноцитов — образование плотного, защитного, неживого, рогового вещества — кератина, что обусловило название клеток.

Меланиноциты отросчатой формы. Их клеточные тела распо­ ложены в базальном слое, а отростки могут достигать других сло­ ев эпителиального пласта. Основная функция меланоцитов — образование меланосом и кожного пигмента меланина. Послед­ ний по отросткам меланоцита может передаваться другим клеткам эпителия. Кожный пигмент предохраняет организм от чрезмерно­ го ультрафиолетового облучения, негативно влияющего на орга­ низм. Ядра меланоцитов занимают большую часть клетки, непра­ вильной формы, богаты хроматином. Цитоплазма светлее, чем у кератиноцитов, в ней много рибосом, развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Эти органеллы принима­ ют участие в синтезе меланосом, которые овальной формы и со­ стоят из нескольких плотных гранул, покрытых мембраной.

сходные по форме с теннисной ракеткой (рис. 88). Значение этих клеток не выяснено. Существует мнение, что их функция связана с контролем пролиферативной активности кератиноцитов.

Клетки шиповатого слоя не связаны с базальной мембраной. Они многогранной формы; перемещаясь к поверхности, постепен­ но уплощаются. Граница между клетками обычно неровная, так как на поверхности кератиноцитов формируются цитоплазматические выросты («шипики»), при помощи которых они соединяют­ ся друг с другом. Это приводит к образованию клеточных мости­ ков (рис. 89) и межклеточных щелей. По межклеточным щелям протекает тканевая жидкость, содержащая питательные вещества и ненужные продукты обмена веществ, предназначенные для уда­ ления. В клетках этого слоя очень хорошо развиты тонофибрил­ лы. Их диаметр равен 7—10 нм. Располагаясь пучками, они за­ канчиваются в зонах десмосом, прочно соединяющих клетки друг с другом при формировании эпителиального пласта. Тонофибрил­ лы выполняют функцию опорно-защитного каркаса.

Рис. 88. А — клетка Лангерганса; В — специфические гранулы «теннисные ракетки с ампулярным концевым расширением и продольными ламеллами в области рукоятки». Электронная микрофотография.

З е р н и с т ы й с л о й (см. рис. 79, е—в) состоит из 2—4 ря­ дов клеток плоской формы, лежащих параллельно поверхности эпителиального пласта. Для эпителиоцитов характерны округлые, овальные или вытянутые ядра; уменьшение количества органелл; накопление кератиногиалинового вещества, пропитывающего то­ нофибриллы. Кератогиалин окрашивается основными красителя­ ми, поэтому имеет вид базофильных гранул. Кератиноциты

Рис. 89. Клеточные мостики в эпидермисе носового зеркальца быка:

/

зернистого слоя являются предшественниками клеток следующе­ го — б л е с т я щ е г о с л о я (е—г). Его клетки лишены ядер и органелл, а тонофибриллярно-кератиногиалиновые комплексы сливаются в гомогенную массу, сильно преломляющую свет и окрашивающуюся кислыми красителями. Электронно-микроскопи- чески этот слой не выявлен, так как не имеет ультраструктурных отличий.

Р о г о в о й слой (е—д) состоит из роговых чешуек. Они об­ разуются из блестящего слоя и построены из кератиновых фиб­ рилл и аморфного электроноплотиого материала, роговой слой снаружи покрыт однослойной мембраной. В поверхностных зонах фибриллы лежат более плотно. Роговые чешуйки соединяются друг с другом с помощью ороговевших десмосом и других струк­ тур клеточных контактов. Потеря роговых чешуек возмещается новообразованием клеток базального слоя.

Итак, кератиноциты поверхностного слоя превращаются в плот* ное неживое вещество — кератин (keratos — рог). Он защищает нижележащие живые клетки от сильных механических воздейст­ вий и высыхания. Кератин препятствует вытеканию тканевой жидкости из межклеточных щелей.

Роговой слой выполняет функцию первичного защитного барь­ ера, так как он непроницаем для микроорганизмов. Ороговевающий плоский и многослойный эпителий может достигать значи­ тельной толщины, что приводит к нарушению питания его клеток. •Это устраняется образованием соединительнотканных вырос­ тов — сосочков, которые увеличивают поверхность контакта кле­ ток базального слоя и рыхлой соединительной ткани, выполняю­ щей трофическую функцию.

Переходный эпителий {ж) развивается из мезодермы и по­ крывает внутреннюю поверхность почечной лоханки, мочеточников, мочевого пузыря. При функционировании этих органов меняется объем их полостей, в связи с чем толщина эпителиального пласта то резко снижается, то возрастает.

Эпителиальный пласт состоит из базального, промежуточного, поверхностного слоев {ж—а, б, в).

Базальный слой построен из базальных клеток, связанных с базальной мембраной, различных по форме и размеру: мелкие кубические и крупные грушевидные клетки. Первые из них имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. В эпителиальном плас­ те ядра этих клеток образуют самый нижний ряд ядер. Мелкие кубические клетки характеризуются высокой митотической актив­ ностью и выполняют функцию стволовых клеток. Вторые — своей узкой частью прикреплены к базальной мембране. Их расширен­ ное тело расположено над кубическими клетками; цитоплазма светлая, так как слабо выражена базофилия. Если орган не на­ полнен мочой, крупные грушевидные клетки нагромождаются друг на друга, формируя как бы промежуточный слой.

Покровные клетки уплощены. Часто многоядерны или их ядра полиплоидны (содержат большее количество хромосом по сравне-

Ш

Рис. 90. Переходный эпителий почечной лоханки овцы:

а — а' — слизистая клетка покровной зоны со слабой реакцией на сливь; б — промежуточная зона; в — митоз; г — базальная зона; д •— соединительная ткань.

чевом пузыре.

нию с диплоидным набором хромосом). Поверхностные клерки могут ослизняться. Эта способность особенно хорошо развита у травоядных (рис. 90). Слизь предохраняет эпителиоциты от вред­ ных воздействий мочи.

Таким образом в перестройке эпителиального пласта данного зида эпителия играет степень наполнения органа мочой (рис. 91).

ЖЕЛЕЗИСТЫЙ ЭПИТЕЛИЙ

Способность клеток организма интенсивно синтезировать актив­ ные вещества (секрет, гормон), необходимые для осуществления функции других органов, характерна для эпителиальной ткани. Эпителии, вырабатывающие секреты, называются железистыми, а его клетки — секреторными клетками, или секреторными гландулоцитами. Из секреторных клеток построены железы, которые могут быть оформлены в виде самостоятельного органа или яв­ ляться только его частью.

Различают эндокринные (endo — внутри, krio — отделяю) и экзокринные (ехо — снаружи) железы. Э к з о к р и н н ы е желе­ зы состоят из двух частей: концевой (секретирующей) части и выводных протоков, по которым секрет поступает на поверхность организма или в полость внутреннего органа.. Выводные протоки •обычно не принимают участие в образовании секрета.

Эндокринные железы лишены выводных протоков. Их ак­ тивные вещества (гормоны) поступают в кровь, в связи с чем функцию выводных протоков выполняют капилляры, с которыми железистые клетки очень тесно связаны. Подробно функциональ­ ная морфология желез внутренней секреции будет рассмотрена в главе 8.

Экзокринные железы разнообразны по строению и функции. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Примером одноклеточных желез служат бокаловидные клетки, встречающие­ ся в простом столбчатом каемчатом и псевдомногослойном реснит­ чатом эпителиях. Несекретирующая бокаловидная клетка цилин­ дрической формы и сходна с несекреторными эпителиоцитами. Секрет (муцин) накапливается в апикальной зоне, а ядро и органеллы смещаются к базальной части клетки. Смещенное ядро при­ обретает форму полулуния, а клетка — бокала. Затем секрет из­ ливается из клетки, а она вновь приобретает столбчатую форму.

Экзокринные многоклеточные железы могут быть однослой­ ными и многослойными, что обусловлено генетически. Если желе­ за развивается из многослойного эпителия (потовая, сальная. молочная, слюнные железы), то и железа многослойна; если из однослойного (железы дна желудка, матки, поджелудочная желе­ за), то они однослойны.

Характер ветвления выводных протоков экзокринных желез

.различен, поэтому они подразделяются на простые и сложные. У простых желез неветвящийся выводной проток, у сложных — ветвящийся.

Концевые отделы у простых желез разветвляются и не развет­ вляются, у сложных — разветвляются. В связи с этим у них и соответствующие названия: разветвленная железа и неразветвлен-

ная железа.

По форме концевых отделов экзокринные железы классифици­ руют на альвеолярные, трубчатые, трубчато-альвеолярные. У аль­ веолярной железы клетки концевых отделов формируют пузырь­ ки или мешочки, у трубчатых — образуют вид трубочки. Форма концевой части трубчато-альвеолярной железы занимает проме­ жуточное положение между мешочком и трубочкой (рис. 92, 93).

Рис. 93. Схематическое изображениепростых и сложных экзокринных /же­ лез:

Клетки концевого отдела именуются г л а н д у л о ц и т а м и . Процесс синтеза секрета начинается с момента поглощения гландулоцитами из крови и лимфы исходных компонентов секрета. При активном участии органелл, синтезирующих секрет белково­ го или углеводного характера, в гландулоцитах образуются секре­ торные гранулы. Они накапливаются в апикальной части клетки,, а затем путем обратного пиноцитоза выделяются в полость кон­ цевого отдела. Завершающий этап секреторного цикла — восста­ новление клеточных структур, если в процессе секреции они раз­ рушились.

Строение клеток концевой части экзокринных желез обуслов­ лено составом выделяемого секрета и способом его образования.

По способу образования секрета железы делят на голокринные, апокринные, мерокринные (зккринные). При г о л о к р и н - н о й секреции (holos — целый) железистый метаморфоз гландулоцитов начинается с периферии концевого отдела и протекает в направлении выводного протока. Примером голокринной секре­ ции является сальная железа. Стволовые клетки с базофильной цитоплазмой и округлым ядром расположены на периферии кон­ цевой части. Они интенсивно делятся митозом, поэтому мелкие по размеру. Перемещаясь к центру железы, секреторные клетки уве­ личиваются, так как в их цитоплазме постепенно накапливаются капельки кожного жира. Чем больше откладывается в цитоплазме жировых капель, тем интенсивнее протекает процесс деструкции органелл. Он завершается полным разрушением клетки. Плазмолемма разрывается, а содержимое гландулоцита поступает в про­ свет выводного протока.

При а п о к р и н н о й секреции (аро — от, сверху) разрушает­ ся апикальная часть секреторной клетки, являясь затем состав­ ной частью ее секрета. Данный тип секреции совершается в пото­ вой или молочной железах.

При м е р о к р и н н о й секреции клетка не разрушается. Такой способ образования секрета типичен для многих желез организма: железы желудка, слюнные железы, поджелудочная железа, эндо­ кринные железы (рис. 94).

А — мерокринный; Е — апокринный; В — голокринный; 1 — маяодиФФеренпированные клетки; 2 — перерождающиеся клетки; 3 — разрушающиеся клетки.

Таким образом, железистый эпителий так же, как и покров­ ный, развивается из всех трех зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы), расположен на соединительной ткани, лишен кровеносных сосудов, поэтому питание осуществляется диффузионным способом. Клеткам свойственна полярная дифференцировка: в апикальном полюсе локализуется секрет, в база ль­ ном полюсе — ядро и органеллы.

Регенерация. Покровные эпителии занимают пограничное по­ ложение. Они часто повреждаются, поэтому характеризуются вы­ сокой регенерационной способностью. Регенерация осуществляет­ ся главным образом митомическим и очень редко амитотическим способом. Клетки эпителиального пласта быстро изнашиваются, стареют и гибнут. Их восстановление называется ф и з и о л о г и ­ ч е с к о й р е г е н е р а ц и е й .

Восстановление эпителиальных клеток, утраченных по причи­ не травмы и дрзтой патологии, называется р е п а р а т и в н о й

ре г е н е р а ц и е й .

Воднослойных эпителиях регенерационной способностью об­ ладают или все клетки эпителиального пласта, или, если эпителиоциты высокодифференцированны, то за счет зонально лежа­ щих своих стволовых клеток.

Вмногослойных эпителиях стволовые клетки находятся на базальной мембране, поэтому лежат в глубине эпителиального пласта.

Вжелезистом эпителии характер регенерации обусловлен спо­ собом образования секрета. При голокринной секреции стволовые клетки находятся снаружи железы на базальной мембране. Делясь

идифференцируя.сь, стволовые клетки преобразуются в желези­ стые.

Вмерокринных и апокринных железах восстановление эпителиоцитов протекает главным образом путем внутриклеточной ре­ генерации.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ (ОПОРНО-ТРОФИЧЕСКИЕ ТКАНИ)

Ткани внутренней среды возникают одновременно с эпителиаль­ ными на самых ранних этапах развития многоклеточных живот­ ных. У высших позвоночных они представлены группой тканей,, общим морфологическим признаком которых является наличие в их составе не только клеток, но и хорошо развитого межклеточно­ го вещества. В соответствии со специфичностью и различием кле­ точного состава и в большей степени особенностями структурной организации межклеточного вещества среди тканей внутренней среды выделяют: кровь и лимфу, разновидности соединительных тканей, хрящевую и костную ткани. Проявлением единства этих видов тканей при резком различии физико-химических свойств (кровь и лимфа —жидкие, костная ткань — твердая) является происхождение их из общего эмбрионального источника — мезен­ химы.

Всем тканям внутренней среды свойственны трофическая и защитная, а тканям соединительным, хрящевым и костным — в той или иной степени механическая и опорная функции.

МЕЗЕНХИМА

Мезенхима — совокупность эмбриональных сетевидно связанных: отростчатых клеток, заполняющих промежутки между более ком­ пактными эпителиоподобными зародышевыми листками и зачат­ ками органов. В ячеях этой сети находится студенистое межкле­ точное вещество (рис. 95).

Рис. 95. Мезенхима.

При эмбриогенезе раньше всего мезенхима появляется в со­ ставе внезародышевых органов. Подтверждается это тем фактом, что первые кровяные островки возникают в стенке желточного мешка. В теле зародыша мезенхима возникает главным образом из клеток определенных участков мезодермы — дерматомов, склеротомов и спланхнотомов. В области головы часть мезенхимы раз­ вивается из клеток, выселяющихся из эктодермальной ганглиозной пластинки, — нейромезенхима. Клетки мезенхимы быстро делятся митозом. В различных ее участках возникают многочис­ ленные мезенхимные производные — кровяные островки с их эн­ дотелием и клетками крови, клетки соединительных тканей и гладкой мышечной ткани, образуются уплотненные клеточные за­ чатки скелетных тканей и др.

«КРОВЬ

Внутрисосудистая кровь — подвижная тканевая система с жид­ ким межклеточным веществом — плазмой и форменными элемен­ тами — эритроцитами, лейкоцитами и кровяными пластинками (тромбоцитами — у птиц и низших позвоночных).

Гистогенетически, структурно и функционально сосудистая кровь является частью системы крови и тесно связана с органами кроветворения и кроверазрушения, рыхлой соединительной тканью и другими тканями и органами. Многие лейкоциты цир­ кулируют в крови непродолжительное время (несколько дней), находятся в ней в относительно недеятельном состоянии и явля­ ются предшественниками клеток, активная специфическая дея­ тельность которых осуществляется после выхода этих лейкоцитов из кровотока в составе тканей (преимущественно рыхлой соедини­ тельной ткани) и органов.

Эритроциты и кровяные пластинки выполняют свои функции непосредственно в кровяном русле. В капиллярном отделе сосу­ дистой системы происходят интенсивный обмен между составны­ ми частями плазмы крови и окружающей тканевой жидкости и миграция форменных элементов крови.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внутренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных про­ цессов уровне. На основе циркуляции форменных элементов и со­ ставных веществ плазмы кровь выполняет в оргапизме разносто­ ронние жизненно важные функции: дыхательную, трофическую, защитную, регуляторную, выделительную и другие. Конкретное понимание многочисленных функций крови возможно лишь на основе изучения строения и свойств ее основных компонентов — форменных элементов и, плазмы.

Несмотря на подвижность и изменяемость крови, ее показа­ тели в каждый момент соответствуют функциональному состоя-

121

нию организма, поэтому исследование крови является одним из важнейших диагностических методов.

Плазма — жидкая составная часть крови, содержит 90—92% воды и 8—10% сухих веществ, в составе которых около 9% орга­ нических и 1% минеральных веществ. Основные органические вещества плазмы крови — белки (альбумины, различные фракции глобулинов и фибриноген). С белками крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транс­ капиллярного обмена между составными частями плазмы крови и тканевой жидкостью. Иммунные белки (антитела), а большин­ ство их содержится в 7-гл°булиновой фракции, называют имму­

др. Фибриноген принимает участие в процессах свертывания кро­ ви. Более полные сведения о составе и свойствах плазмы крови приводятся в курсах биохимии и физиологии.

Форменные элементы крови

Эритроциты

Эритроциты (erythros — красный) — высокоспециализированные клетки, приспособленные для выполнения основной функции кро­ ви — транспорта кислорода и углекислого газа в организме. В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов

Определение количества эритроцитов в крови — важная со­ ставная часть общего клинического анализа крови животных, оно проводится либо с помощью счетной камеры, либо в электронных автоматических счетчиках. Количество эритроцитов в крови зави­ сит от вида, породы, возраста животных и может изменяться под влиянием различных факторов — физической нагрузки, баромет­ рического давления, а также при болезнях.

Утратив в процессе развития ядро, зрелые эритроциты у мле­ копитающих являются безъядерными клетками и имеют форму двояковогнутого круглого диска со средним диаметром круга

5—7 мкм. Эритроциты крови верблюда и ламы овальной формы. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритроцита в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диамет­ ра, что способствует ускорению проникновения кислорода в эрит­ роцит. Эритроциты других позвоночных — птиц, рептилий, амфи­ бий и рыб — овальной формы, имеют ядро с сильно конденсиро­ ванным хроматином. Они крупнее эритроцитов млекопитающих (например, у саламандр величина их превышает в 100 раз).

Б большинстве случаев между количеством эритроцитов и их величиной можно обнаружить обратную зависимость: например, у ноз в 1 мкл крови 14 млн эритроцитов, диаметр эритроцита 4 мкм; у лягушки в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального эритроцита по длине 22,8 мкм, а по ширине 15,8 мкм. У живот­ ных одного вида все эритроциты почти одинаковой величины и появление в крови эритроцитов другой величины и формы счита­ ется признаком патологического процесса.

Эритроциты покрыты оболочкой — плазмолеммой (толщиной около 6 нм), содержащей 44% липидов, 47% белков и 7% угле­ водов. Многие мембранные белки эритроцитов являются гликопротеидами и гликолипидами, их поверхностные концевые олигосахаридные компоненты определяют групповые свойства крови. Мембрана эритроцитов легко проницаема для газов, анионов, обеспечивает активный перенос ионов натрия, облегченный транс­ порт глюкозы. Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из г е м о г л о б и н а — уникального сложного окрашенного соединения — хромопротеида, в небелковой части которого (геме) имеется двухвалентное железо, способное обра­ зовывать особые непрочные связи с молекулой кислорода. Имен­ но благодаря гемоглобину осуществляется дыхательная функция эритроцитов. При высокой концентрации кислорода, особенно в капиллярах легких, происходит присоединение молекул кислоро­ да к атомам железа — образуется о к с и г е м о г л о б и н .

При низкой концентрации кислорода в капиллярах других ор­ ганов связи между кислородом и железом легко разрываются и кислород отсоединяется — образуется восстановленный гемогло­ бин, придающий венозной крови синевато-вишневый цвет. Таким образом, функционирование эритроцитов осуществляется непо­ средственно в сосудистой крови. Обладая большой суммарной по­ верхностью, эритроциты, кроме транспортировки газов, участвуют в переносе адсорбированных на их оболочке различных веществаминокислот, ферментов и др.

Наличие гемоглобина в эритроцитах обусловливает выражен­ ную оксифилию их при окраске мазка крови по Романовскому— Гимзе (смесь кислого красителя эозина и основного — азура II). Эритроциты при этом окрашиваются в красный цвет эозином. Так как эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, то централь­ ная часть клетки окрашивается слабее, чем периферическая. Нор­ мальными по окраске считаются эритроциты, центральная часть которых составляет около трети диаметра эритроцита. При неко-