gistologia

П р о к с и м а л ь н ы й к а н а л е ц подразделяют на извитую и прямую части. Извитая часть — проксимальный извитый каналец, образуя петли в корковом веществе в области почечного тельца, направляется к периферии органа, возвращается и переходит в прямую часть — проксимальный прямой каналец. Он-то и направ­ ляется в мозговое вещество и представляет собой толстую часть нисходящего отдела петли. Диаметр проксимального канальца око­ ло 60 мкм. Полость его варьирует от узкой щели до широкого округлого просвета. Эпителий проксимального канальца состоит

.из одного слоя кубических клеток. Их апикальная поверхность •содержит многочисленные микроворсинки, в совокупности обра­ зующие на поверхности клеток щеточную каемку. Последняя ха­ рактеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы, что 404

о — микроворсинки; б — митохондрии; в — комплекс Гольджи; г — включения се­ крета; 9 — базальная мембрана; е — ядро; ж — складки базальной гогазмолеммы.

свидетельствует о ее участии в процессах обратного всасывания из первичной мочи глюкозы (рис. 302, 303). У основания микро­ ворсинок щеточной каемки оболочка клеток, погружаясь в пито-. плазму, образует тончайшие канальца. В цитоплазме апикального полюса клеток формируются вакуоли, которые характеризуются положительной реакцией на кислую фосфатазу, что позволяет ин­ терпретировать их как вторичные лизосомы, структуры, участвую­ щие в переваривании абсорбированных из первичной мочи молекул белка.

В базальной части клеток проксимального канальца нефрона сосредоточены митохондрии. Они расположены цепочками, разгра­ ниченными глубокими складками плазмолеммы базального полюса клеток.

Начальные отделы собирательных трубок, локализованные в мозговых лучах паренхимы почки, выстланы однослойным кубиче­ ским эпителием. У него светлая бесструктурная цитоплазма и чет­ ко выражены границы клеток. По мере слияния собирательных трубок в глубокой зоне мозгового вещества эпителий становится выше, поэтому в сосочковых протоках он представлен уже типич­ ным призматическим эпителием.

Ю к с т а г л о м е р у л я р н ы й к о м п л е к с — комплекс струк­ тур в области сосудистого полюса почечного клубочка, продуци­ рующий гормон ренин, который участвует в цепи реакций форми­ рования в плазме крови вазоконстриктора ангиотензина, регули­ рующий кровяное давление и реабсорбцию натрия и воды в почеч­ ных канальцах.

В состав комплекса входят: 1) плотное пятпо дистального ка­ нальца, 2) эпителиоидные, или юкстагломерулярные, клетки стен­ ки приносящей артериолы, 3) клеточные островки Гурмагтига, расположенные между приносящими и выносящими артериолами почечного тельца. Морфологически последние характеризуются мелкими продолговатыми ядрами.

Вобласти контакта приносящей артериолы почечного тельца.

идистального канальца нефрона в стенке артерии отсутствует внутренняя эластическая мембрана. Под эндотелием этого сегмен­ та приносящей артериолы лежат эпителиоидные клетки, их цито1- плазма слабобазофильна, содержит гранулярную цитоплазматическую сеть и крупную зернистость, дающую положительную ШИК-реакцию, не окрашивающуюся гематоксилин-эозином, — юкстагломерулярные клетки. Они тесно прилежат к основанию клеток плотного пятна мочевого канальца, который в данном уча­ стке не имеет базальной мембраны. Комплекс Гольджи клеток сме­ щен в их базальный полюс.

Клетки Гурмагтига лежат между приносящей и выносящей ар­ териолами и плотным пятном (см. рис. 297). Они имеют длинные отростки. Строма мозгового вещества почек содержит отростчатые клетки, контактирующие с канальцами петель нефронов и крове­ носными капиллярами. Предполагается участие этих клеток в про­ цессах обратного всасывания в кровь электролитов.

Васкуляризация почек. Почечная артерия, поступив в ворота почки, образует междолевые артерии, проходящие между пирами­ дами органа. На границе коркового и мозгового вещества паренхи­ мы органа они переходят в дуговые артерии, от которых в парен­ химу коркового вещества отходят междольковые, или радиальные,, артерии, следующие к поверхности органа. Последние отдают мно­ гочисленные приносящие артериолы, поступающие в почечные тельца и формирующие в них капиллярные клубочки. Выносящие артериолы клубочков корковых нефронов вторично распадаются на кортикальную перитубулярную капиллярную сеть, отводящую кровь по венозной системе в сосуды почки. Последняя берет нача­ ло под капсулой органа от звездчатых вен, которые формируют междольковые вены, следующие параллельно междольковым арте-

408

риям и впадающие в дуговые вены. Дуговые вены, сливаясь, фор­ мируют междолевые вены, впадающие в почечную вену.

Выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов частично распадаются на мозговую перитубулярную капиллярную сеть, а частично и на прямые сосуды сосудистого пучка. Это тонкостен­ ные сосуды большего диаметра, чем капилляры. Они образуют петли в мозговом веществе. Артериальная и венозная части петли тесно соприкасаются, что обеспечивает быстрый обмен электроли­ тами в этой противоточной системе. Сосудистый пучок играет важную роль в окончательной концентрации мочи, унося воду, по­ ступающую из собирательных трубок и поддерживая таким обра­ зом разность концентраций между содержимым собирательных трубок и окружающей их гипертонической средой.

Иннервация почки. Нервные стволы, поступающие в почку по ходу кровеносных сосудов, содержат миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые волокна берут начало преимущественно от задних грудных и передних поясничных ганглиев и заканчиваются рецепторными окончаниями, локализованными в различных отде­ лах паренхимы почки. Безмиелиновые нервные волокна симпати­ ческой-и парасимпатической природы выявлены во всех отделах нефрона, в том числе в области юкстагломерулярного комплекса. В области почечной лохапки и в паренхиме органа описаны от­ дельные ганглиозные клетки.

МОЧЕОГВОДЯЩИЕ ПУТИ

К мочеотводящим путям относят собирательные трубки, почечные чашки, почечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеис­ пускательный канал. Стенка всех отделов мочеотводящих путей, кроме собирательных трубок, состоит из переходного эпителия и собственной пластинки слизистой, составляющих в совокупности слизистую оболочку, а также подслизистой основы, мышечной и наружной оболочек.

Почечные чашки и лоханки выстланы изнутри переходным эпи­ телием. Под эпителием лежит рыхлая неоформленная соединительпая ткань собственной пластинки слизистой оболочки. У лошадей и свиней в собственной пластинке содержатся трубчато-альвеоляр- пые я^елезы. Мышечная оболочка почечной чашки и лоханки раз­ вита слабо. В ней можно выделить два слоя: внутренний — про­ дольный и наружный — циркулярный. У свиней циркулярный слой в области сосочков развит сильнее и образует сфинктер.

Мочеточники. Внутренним слоем слизистой оболочки мочеточ­ ника является переходный эпителий. Собственная пластинка сли­ зистой оболочки состоит из рыхлой неоформленной соединительной •ткани. У лошадей в ней содержатся трубчато-альвеолярные желе­ зы. Мышечная оболочка содержит три слоя гладкой мышечной ткани: внутренний — продольный, средний — циркулярный и на­ ружный — продольный. У лошадей, крупного рогатого скота и сви­ ней наружный и внутренний продольные слои развиты слабо и

409

чаще бывают представлены лишь отдельными пучками глад­ ких мышечных клеток. Снару­ жи мочеточники покрыты сое-: динительнотканной оболоч­

кой — адвентицией (рис. 806).. Мочевой пузырь. Стенка мо­ чевого пузыря образована сли­

зистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и наружной (адвентициальной) оболочками. В переходном эпителии мочевого» пузыря хорошо представлены специфические для него три слое клеток: поверхностный, промежуточный и базальный. Поверхност­ ный слои состоит из крупных кроющих клеток. Форма их зависит от степени растяжения стенки органа и колеблется от плоской до* кубической. Ядра округлой формы независимо от степени растяже­ ния, а следовательно, и формы клеток. Свободная поверхность кле­ ток имеет защитный слои слизи, или кутикулу.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой? соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, регули­ рующими изменения площади слизистой оболочки органа при раз­ личной степени его наполнения. Слизистая оболочка в соответст­ вии со степенью сокращения мышечной образует более или менеевыраженные складки. Последние отсутствуют в области впадения мочеточников и выхода мочеиспускательного канала, так как эти участки стенки мочевого пузыря не имеют подслизистой основы ш слизистая оболочка сращена в них с мышечной стенкой.

Мышечная оболочка мочевого пузыря содержит три нечетка разграниченных слоя гладких мышечных клеток: внутренний и на­ ружный — продольные, а средний (наиболее толстый) — цирку­ лярный.

соединительнотканную адвентицию, а в области поверхности орга­ на, обращенной в брюшную полость, покрыта серозной оболочкой» Мочевой пузырь иннервируется симпатическими, парасимпа­ тическими и спинальными нейронами. Нервные волокна в стенке мочевого пузыря образуют три нервных сплетения: адвентициальное, межмышечное и подэпителиальное. Адвентициальное сплете­ ние содержит миелиновые и безмиелиновые нервные волокна- В составе нервных сплетений мочевого пузыря имеется значитель­ ное количество ганглиев и одиночных нейронов. В числе нейроци-

ч:ов наряду с типичными мотонейронами имеются и рецепторные щейроциты (клетки II типа Догеля).

Мочеиспускательный канал самок содержит три оболочки: сли­ зистую, мышечную и адвентицию. Внутреннюю часть слизистой оболочки составляет многослойный призматический (местами пе­ реходный) эпителий. У кобылы и овцы он многослойный плоский. У свиней и травоядных животных эпителий образует различной глубины впячивания. Собственная пластинка слизистой состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. В мы­ шечной оболочке мочеиспускательного канала самок различают внутренний продольный слой и наружный циркулярный, состоя­ щий из отдельных мышечных пучков.

Мочеиспускательный канал самцов от мочевого пузыря до се­ редины канала выстлан переходным эпителием, который сменяется многослойным призматическим, переходящим в конечной его •части в многослойный плоский. Собственная пластинка слизистой •оболочки содержит слизистые железы и венозные сплетения, пере­ ходящие в пещеристые тела мочеиспускательного канала. В мы­ шечной оболочке два слоя гладких мышечных клеток: внутрен­ н и й — продольный и наружный — циркулярный. В области внут­ реннего отверстия мочеиспускательного канала они входят в •сфинктер мочевого пузыря.

Почки птиц представлены тремя долями, каждая из которых распадается на корковые и мозговые дольки. Ветви мочеточника, образуя большое число собирательных трубок, формируют дольки мозгового вещества. Ветви последних проникают в корковое веще­

ство почки.

Корковое вещество образовано от­ дельными корковыми дольками, между ними проходят крупные междольковые вены. Дольки широким основанием об-

Рис. 308. Изолированные мозговой

(А) и корковый (Б) почечные ка­ нальца курицы:

1 —^ проксимальный отдел нефрона; 2— вставочная часть нефрона; 3 — почечное тельце; 4 — связующая часть нефрона; 5 — петля нефрона; в — тонкое колено петли; 7 — толстое колено петли; 8 — корковый собирательный проток.

9?ис. 309. Возникновение первичных половых клеток у амфибий Oil' У к у р и н о г о заР°ДЫша (Б) и у зародыша млекопитающих

1 — зародышевая плазма; 2 — первичные половые клетки.

)Рис. 310. Схема развития половых желез:

£„Г инДиФФеРентная стадия; б — развитие в сторону самки- в — пяя-

.витие в сторону самца; 1 — мюллеров канал- 2 - вольАоТ к'яня^ 5 мочеполовой синус; 4 — мочеточник; 5 - втовичнаГпочкя- Й "р^Т

'!а°л° Г-1 зач7токТичанИК8яа.КЛгаГа: * ~ РедуРпиРованн°ый^ольфов0^ * Г - зачатоТСаеТм°еКннЯ„ИкаН;ИВ'^«^ВУЗК?™* м ю ^ровФ канал;

Семенники — парные органы, которым присуща экзокринная и эн­ докринная секреция. От большинства экзокринных желез семен­ ники отличаются тем, что они продуцируют не жидкий секрет,, а половые клетки — спермин. Эндокринная функция семенников сводится к секреции мужского полового гормона — тестостерона. Он стимулирует развитие половых рефлексов, регулирует дифференцировку пола и проявление половых признаков самца. Следова­ тельно, семенники — это гонады самцов, где одновременно осуще­ ствляются сперматогенез и образование половых гормонов.

Снаружи семенник покрыт собственной влагалищной оболоч­ кой, представляющей собой висцеральный листок брюшины. Далеележит плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. В еесостав входят главным образом коллагеновые волокна. Эластиче­ ские волокна встречаются реже. В основном веществе между во­ локнами находятся удлиненной формы фибробласты. Глубокие слои белочной оболочки построены из рыхлой соединительной тка­ ни, богатой кровеносными сосудами, что дает основание выделять еще одну оболочку — сосудистую.

От белочной оболочки в глубь органа отходят соединительно­ тканные перегородки — септы, делящие семенник и а дольки» В одной из зон семенника белочная оболочка утолщается и образу­ ет средостение, в котором расположена сеть семенника. Оболочки семенника, септы и средостение, то есть соединительнотканная часть органа, образуют строму. Паренхима представлена семенными извитыми канальцами, между ними находится интерстициальная ткань (рис. 311).

Долька семенника состоит из разветвлений семенного канальца» диаметром около 160—200 мкм и общей длиной в одном семеннике от 1 до 3 км. Извитые канальца переходят в прямые. Они посту­ пают в средостение и здесь образуют сеть семенника. Снаружи се­ менной каналец окружен соединительнотканной оболочкой, содер­ жащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Глубжерасположена базальная мембрана. На ней лежат клетки сперматогенного эпителия и поддерживающие клетки (клетки Сертоли).

По отношению к сперматогенному эпителию поддерживающие клетки выполняют трофическую функцию. Они вытянутой формы

скрупным, бедным хроматином, треугольным или овальным ядром

схорошо заметным ядрышком. У клеток широкое основание и су­ женная апикальная часть, направленная внутрь канальца. В них. хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть, рибосомы,, митохондрии; обилие липидных и углеводных включений. Содер­ жатся микрофиламенты и микротрубочки. Поддеряшвающие клет­ ки не превращаются в половые (рис. 312).

Сперматогенный эпителий семенного канальца находится на разной стадии дифференциации. Около базальной мембраны лежат «сперматогоний — мелкие клетки с интенсивно окрашенным ядром, заполненным конденсированным хроматином. Среди сперматогоний часто встречаются митозы. Эти клетки проходят период размно­ жения.

Следующие 1—2 ряда состоят из первичных сперматоцитов. Они отличаются большим округлым ядром с хорошо выраженной ^.ядерной мембраной и клубочком спирализованных хромосом. Пе­ риод роста сменяет период созревания: каждый первичный сперматоцит проделывает два деления, следующих друг за другом. По­ сле первого деления образуются два вторичных сперматоцита, в результате второго деления — две сперматиды. В ходе процесса созревания в клетках уменьшается количество хромосом наполовишу и они становятся гаплоидными. Сперматиды — это самые мелжие клетки сперматогенного эпителия с небольшим, очень светлым

Рис. 311. Срез семенника (А под малым и Б — под большим увеличением):

ядром и выраженным ядрышком. Располагаются они обычно в не­ сколько рядов. У самого просвета семенного канальца находятся клетки на стадии формирования и сформированные спермин. (Раз­ витие половых клеток см. в главе «Общая эмбриология».)

Промежутки между канальцами заполнены рыхлой соедини­ тельной тканью. Среди ее клеток и тонких волокон встречаются крупные интерстициальные эндокриноциты, залегающие обычно группами. Они имеют большое округлое ядро с ядрышком и цито­ плазму, содержащую липиды, жиры, пигменты. Эти клетки син­ тезируют гормон тестостерон. Извитые канальца переходят в пря­ мые. Их стенка изнутри покрыта одним слоем столбчатых клеток, по своим свойствам сходных с поддерживающими клетками изви­ тых канальцев семенника. Прямые канальца являются началом выводящих путей семени. Прямые канальца вступают в средосте­ ние, где образуют сеть семенника. От этой сети отходят 10—30 сильно извитых выносящих семяпротоков, образующих головку придатка семенника.

Придаток семенника построен из головки, тела и хвостика. Из семенника спермин в составе семенной жидкости попадают в го-

ловку придатка семенника, которая состоит из въшоеящих каналь­

цев, впадающих в тело придатка.

Выносящие канальца внутри покрыты однослойным эпителием. В нем различают два типа клеток: столбчатые мерцательные и ку­ бические клетки, лишенные мерцательных ресничек. Мерцатель­ ные реснички столбчатых клеток обращены в просвет канальца. Они обеспечивают продвижение спермы в направлении канала придатка. Кубические клетки являются секреторными.

Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой с включенными в нее гладкомышечными клетками.

Канал (тело) придатка имеет извилистый ход, поэтому на сре­ зе он представлен большим числом канальцев поперечного и косого сечения. Стенка тела придатка построена из двух слоев: эпители­ ального и соединительноткаино-мышечного.

Эпителий — однослойный двухрядный железистый (псевдомно­ гослойный). Он состоит из столбчатых секреторных клеток. На поверхности этих клеток скапливается секрет в виде капель и не­ которое время сохраняется здесь. У клеток овальные ядра, распо­ ложенные па одном уровне и некотором расстоянии от базальной мембраны. Клетки другого типа — кубические. Их ядра находятся

418

рядом с базальной мембраной, они округлые и образуют свой ряд ядер. Эти клетки называются Назальными и являются камбиаль­ ными. Кнаружи от базальной мембраны лежит соединительноткан- ио-мышечный слой.

Гладкомышечные клетки и соединительная ткань формируют единый слой, о чем свидетельствует его название.

Тело придатка семенника переходит в хвостик и семявыносящий проток.

Семявьшосящий проток. Стенка семявыносящего протока со­ стоит из слизистой, мышечной, серозной оболочек.

Слизистая оболочка -формирует глубокие продольные или слож­ ные складки, покрытые в начальной части двухрядным мерцатель­ ным, а затем однорядным столбчатым эпителием. Дистальная часть семявыносящего протока расширяется и образует ампулу. Это добавочная железа самца. Эпителиальный слой этих желез обра­ зует впячивания, являющиеся железами ампулы. Вырабатывае­ мый ими секрет служит питательной средой для спермиев. У раз­ ных сельскохозяйственных животных строение и размер желез сильно варьируют. Основная пластинка построена из рыхлой сое­ динительной ткани.

Мышечная оболочка состоит из гладкомышечпых клеток. Они образуют два слоя: внутренний — циркулярный и наружный — продольный. Разделение на слои особенно хорошо выражено у ба­ рана и хряка, у других животных (бык, жеребец, кобель) оно сглажено. Перистальтические сокращения мышечной оболочки способствуют выделению секрета из желез, который смешивается со спермой.

Серозная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью и мезотелием.

Добавочные железы полового аппарата самца — семенные пу­ зырьки, предстательная железа, луковичные железы. Все они вы­

Его слизистая оболочка в этой зоне формирует вторичные и тре­ тичные складки, объединенные между собой в общую сетчатую систему. Эпителиальный слой состоит из однослойного столбчатого железистого эпителия, который расположен на рыхлой соедини­ тельной ткани, образующей основную пластинку складок. В стенке семенных пузырьков имеются альвеолярно-трубчатые железы. Интенсивность их развития сильно варьирует и зависит от вида животного. Гладкомышечные клетки не образуют строго ориенти­ рованных слоев.

Кастрация животного вызывает прекращение функции семен­ ных пузырьков.

П р е д с т а т е л ь н а я ж е л е з а является сложной дольчатой трубчатой'железой. Один общий или несколько выводных протоков открывается в мочеиспускательный канал. Строение железы зави­ сит от вида животных. У быка предстательная железа состоит ив

27* 419

диффузных скоплений железистой ткани, лежит в стенке тазовой части полового канала.

У жеребца и хряка дольки железы собраны в единое тело, по­ крытое мышечно-соединительнотканной капсулой. В каждой доль­ ке есть центральная полость с неровным просветом, куда открыва­ ются выводные протоки многочисленных железок. Из центральной полости выходят главные выводные протоки, несущие секрет в просвет мочеиспускательного канала. Концевые отделы и выводные протоки железы выстланы однослойным эпителием, высота клеток которого варьирует. Главный выводной проток внутри покрыт пе­ реходным эпителием. В выводных протоках может скапливаться секрет и пропитываться минеральными солями. Эти образования называются простатическими камнями.

Полагают, что секрет предстательной железы нейтрализует кислую среду во влагалище и стимулирует подвижность спермиев.

Л у к о в и ч н ы е ж е л е з ы относятся к сложным алъвеолярнотрубчатым железам. Их строение зависит от вида животного. Луко­ вичные железы хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые, от­ делы покрыты однослойным призматическим эпителием. По вывод­ ным протокам, выстланным однослойным кубическим эпителием, секрет поступает в мочеиспускательный канал. Функциональное значение желез остается невыясненным и, очевидно, имеет видо­ вые отличия.

Мочеиспускательный канал. Стенка капала имеет три оболочки: слизистую, мышечную и наружную (соединительнотканную).

Слизистая оболочка представлена эпителиальным слоем, основ­ ной пластинкой, сосудистым и железистым слоями. Вблизи моче­ вого пузыря слизистая оболочка покрыта переходным эпителием, затем он становится многослойным столбчатым.

Основная пластинка состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой ретикулярными клетками и лимфатическими узелками. В глубоких слоях рыхлой соединительной ткани лежит венозная сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспуска­ тельного канала. В совокупности сосуды венозной сети формируют сосудистый слой слизистой оболочки.

Железистый слой представлен дольками предстательной желе­ зы. В каудальной части мочеиспускательного канала они отсутст­ вуют. В этих зонах слизистая оболочка построена из двух слоев: эпителиального и пещеристого тела мочеиспускательного канала. Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной (белоч­ ной) оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки, форми­ рующие строму пещеристого тела. Между перегородками находит­ ся плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные полости, выстланные эндотелием. Полости анастомозируют между собой, поэтому пещеристое тело может очень быстро наполняться кровью и в момент движения спермы стенка мочеиспускательного канала становится эластичной.

Мышечная оболочка построена из поперечнополосатой мышеч­ ной ткани. Ее волокна ориентированы обычно циркулярно, но у

жеребца различают внутренний — продольный и наружный — цир­ кулярный слои.

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани. Половой член имеет головку, тело и корень. В половом члене проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосуди­ стой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительно­ тканной основе, содержащей большое количество гладкомышечных клеток, лежат многочисленные анастомозирующие между собой полости и щели, покрытые эндотелием. Это составляет пещеристое

тело мочеиспускательного канала.

Существует еще два пещеристых тела, образующих основу по­ лового члена. Эти пещеристые тела объединены плотной соедини­ тельной тканью, которая окружает их со всех сторон и формирует так называемую белочную оболочку.

Полости пещеристых тел заполнены венозной кровью и продол­ жаются в кровеносные сосуды. Эта связь сосудов и пещеристых тел позволяет последним во время эрекции наполняться кровью.

Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют часто извилистый ход, поэтому называются улитковыми, или изви­ тыми. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется, и кровь заполняет щели пещеристого тела. При прекращении воз­ буждения клапаны улитковых сосудов закрепляются и поток крови прекращается. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным сосудам.

1 — меэоварий; 2 — герминативный эпителий; 3 — первичный фолликул; 4 — двух­ слойный фолликул; 5 — начало образования полости фолликула; 6 — атретический фолликул; ? — почти полностью созревший фолликул; * — атретический фолликул; 9 — зрелый фолликул; Ю — ооцит; 11 — полость, наполненная фолликулярной жид­ костью; 12 — разорвавшийся фолликул; 13 — высвободившаяся яйцеклетка; 14 — развивающееся желтое тело; 15 — соединительная ткань; 16 — лютеиновые клетки; 17 — фибрин кровяного сгустка; 18 — свернувшаяся кровь; 19 — соединительная ткань яичника; го — полностью сформировавшееся желтое тело; 21 — беловатое тело яичника; 22 — кровеносные сосуды.

Строма мозгового вещества состоит из рыхлой соединительной ткани с типичным для нее строением. Мозговое вещество имеет обильную васкуляризацию, а его кровеносные сосуды характери­ зуются извилистым ходом. В соединительной ткани стромы нахо­ дятся интерстициальные клетки — интерстициоциты. Они лежат обычно группами и по строению сходны с эпителиальными клет­ ками. Эти клетки относят к железистым. Их функцию связывают с синтезом эстрогена. Восполняется этим его недостаток в те пе­ риоды жизни самки, когда отсутствуют развивающиеся фоллику­ лы — в момент развития вторичных половых признаков самки, 1 также в период после овуляции.

Встроме коркового вещества яичника лежат развивающиеся фолликулы, атретические фолликулы, а также желтое тело.

Вкаждом фолликуле яйцеклетка находится на стадии роста, поэтому ее называют первичным ооцитом.

На периферии коркового вещества под белочной оболочкой рас­ положено большое число п р и м о р д и а л ь н ы х ф о л л и к у л о в (рис. 314). В процессе функции яичников у половозрелой самки число их постепенно уменьшается.

Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, покрытой одним слоем плоских фолликулярных клеток.

При развитии фолликула в связи с синтезом и отложением желтка в цитоплазме происходит постепенное увеличение яйце-

клетки (первичного ооцита). Одновременно растут и интенсивнс делятся фолликулярные клетки. Из плоских они превращаются в кубические, а затем — в цилиндрические; из однослойного фолли­ кулярный эпителий становится многослойным. Так вокруг яйце­ клетки формируется зернистый слой. Клетки зернистого слоя рас­ положены на базальной мембране, именуемой стекловидной мем­ браной.

Снаружи зернистого слоя из окружающей стромы образуется соединительнотканная оболочка, или т е к а.

В зоне контакта плазмолеммы яйцеклетки и фолликулярных клеток глубокого слоя зернистой оболочки возникает блестящая оболочка. Она построена из выростов плазмолемм этих клеток.

Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками цилиндрической формы и радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. С помощью тончайших выростов

Рис. 314. Стадии развития ооцита и овариального фолликула млекопитаю­ щих:

ла; ю — зернистая мембрана; Ж — 3 — зрелые фолликулы.

называется п у з ы р ч а т ы м . Размер щелей постепенно увеличива­ ется. Они соединяются в одну полость, которая заполняется фолли­ кулярной жидкостью, оттесняя яйцеклетку к одному из полюсов фолликула. Яйцеклетка лежит в бугорке, состоящем из фоллику­ лярных клеток. Этот бугорок называется я й ц е н о с н ы м х о л м и ­ ком. Находясь в яйценосном холмике, яйцеклетка оказывается покрытой блестящей оболочкой, лучистым венцом и зернистой оболочкой.

Такой фолликул называется зрелым фолликулом, или г р а а ф о- в ы м п у з ы р ь к о м (рис. 315). Его стенка построена из зернистого слоя (фолликулярного эпителия), стекловидной (базальной) мем­ браны, соединительнотканной теки. В теке различают внутрен­ ний — сосудистый и наружный — фиброзный слои.

Таким образом, в развивающихся фолликулах яичника полово­ зрелой самки яйцеклетки находятся на одной из трех стадий оогенеза, а именно на стадии роста, суть которой в основном сводится к накоплению питательного материала (стадия большого роста). (См. главу «Общая эмбриология».)

Развитие фолликулов и перестройка других структур яичника и органов половой системы самки (самца) регулируются фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами передней доли аденогппофпза, синтез этих гормонов связан с секретообразовательной функцией гонадотропоцитов (рис. 316).

Фолликулярные клетки зернистого слоя растущих фолликулов вырабатывают эстроген (фолликулин). Он накапливается в фолли­ кулярной жидкости пузырчатого фолликула и поступает в кровь. Его избыток в крови вызывает усиление образования лютеотропного гормона, синтезируемого теми же клетками гипофиза. Избы­ ток этого гормона вызывает овуляцию (рис. 317) — разрыв стенки зрелого фолликула и выход яйцеклетки из яичника и перестройку клеток зернистого слоя стенки лопнувшего граафова пузырька в желтое тело. Желтое тело —• это временная эндокринная железа яичника, вырабатывающая прогестерон. Под его действием проте­ кают изменения в слизистой оболочке матки, направленные на соз-

дание благоприятных условий для восприятия оплодотворенной яйцеклетки (зиготы), а также угнетается рост других фолликулов Поэтому, если в яичнике активно функционирует желтое тело/дру­ гие фолликулы не развиваются.

Следовательно, выработка в яичнике эстрогена и прогестерона протекает неодновременно, что и обусловливает циклические изме­ нения в строении и функции органов половой системы самки

Овуляция у животных осуществляется в период течки, харак­ терный для стадии возбуждения полового цикла самки У одноплодных животных в период течки происходит овуляция одного зрелого фолликула у многородящих животных - н е с к о л ь к о Я fiMx фолликулов. У некоторых многородящих животных (свинья кролик) в одном фолликуле может развиваться несколько яйце-'