gistologia

Рже. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпи­ дермиса:

1 — базальный; 2 — шиповатый; з — зернистый, 4 — блестящий и 5 — рого­ вой слои: 6 — соединительная ткань;. 7 — кератоцит; 8 — меланоцит; 9 — десмосома; Ю — полудесмосома; 11 — базальная мембрана; 12 — митохондрии; 13 — комплекс Гольджи; 14 — свобод­ ные рибосомы; 15 — зернистая эндоплазматическая сеть; 16 — тонофибриллы; 17 — пиноцитозные пузырьки; 18 — гранулы меланина; 19 — ядра; 20 — кератосомы; 21, 22 — гранулы кератогиалина (по Заварзину).

базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточ­ ного состава в соответствии с ин­ тенсивностью ороговения клеток

вышележащих слоев. Второй вид клеток — меланоциты (рис. 237, 238) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и передают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить ме­ ланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная ре­ акция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).

Ш и п о в а т ы й с л о й представлен несколькими слоями круп­ ных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые от­ ростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют меж­ клеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра (рис. 239). В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса — беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2—5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов — отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характер­ ный признак — наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальпыми макрофагами.

З е р н и с т ы й и б л е с т я щ и й с л о и эпидермиса представ­ лены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпите­ лия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен к е р а-

Рис. 238. Электронная микрофотогра­ фия меланоцита (1, границы пока­ заны стрелками) и кератоцита (2) (Блум, Фаусет).

Рис. 240. Электронно-микроскопиче­ ское строение зернистого, блестящего и рогового слоев эпидермиса (Блум, Фаусет).

руют эвакуацию секрета через выводные протоки. У лошади, овцы, свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клу­ бок, тогда как у крупного рогатого скота, коз, собак он только из­ вилист. Различают два вида потовых желез — эккринные (мерокринные) и апокринные. Первые типичны для безволосых участ­ ков кожи. Их протоки открываются непосредственно на поверх­ ности рогового слоя кожи. Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом. Их выводные протоки впадают в волосяные фолликулы, несколько выше сальных желез. Секрет апокринных желез богат белками.

ВОЛОС

Кожа домашних животных покрыта волосами. Волосяной покров отсутствует на иосо-губном зеркале крупного рогатого скота, носо­ вом зеркале мелкого рогатого скота, пятачке свиней, мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки. Во­ лосы — продукт дифференцировки эпидермиса кожи.

В волосе различают корень волоса (часть, погруженную в ко­ жу) и стержень, свободно находящийся над ее поверхностью. Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей. Ее не ороговев ающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса. В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами, обеспечивающими обмен ве­ ществ тканей луковицы (рис. 242).

Корень волоса заключен в волосяной мешочек — фолликул. Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища, наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса. На­ ружное корневое влагалище, сформированное погружением эпи­ дермиса кожи, соответствует его неороговевшим слоям. В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса. Волосяная сумка образуется соединительной тканью дермы кожи.

Строение. Волос состоит из корня, погруженного в кожу, и стержня, находящегося свободно над ее поверхностью. В нем различают мозговое вещество, корковое вещество и кутикулу.

М о з г о в о е в е щ е с т в о имеется только в длинных волосах и в щетине. Его .клетки полигональной формы, находящиеся на различных стадиях ороговения, образуют центрально-расположен­ ный тяж. Они ацидофильны, содержат гранулы продукта орогове­ ния — трихогиалина, пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис. 243—Л).

К о р к о в о е в е щ е с т в о — основная часть волоса. Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смеще­ ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового веще­ ства представляют собой массу плотно упакованных роговых че­ шуек. Последние содержат продукт ороговения — твердый кера-

Рис. 242. Схема строения волоса:

Рис 243 Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы {А) и на уровне нижней части корня {Б):

5£5К„ ?? — ктеинтла волоса, б — корковое вещество, в — мозговое 5 5 К п Й ; 1 - SpoLeТлетки; 7 - Завальная (стекловидная) мем- 2*2£?. £ РПТОС Га — бледный эпителиальный слой — слой Генле, аР -а Г ран^осо?ержащнй эпителиальный слой - слой Гексли, а - ку-

тикула волоса).

тин, зерна пигмента, определяющие цвет волоса, и пузырьки воз­

духа.

К у т и к у л а — наружный слой волоса. Форма и состояние кле­ ток в различных зонах корпя соответствуют степени их дифференцировки. Непосредственно вблизи луковицы кутикула представле­ на одним слоем призматических клеток. По мере роста волоса, а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они, меняя форму и полоя^ение, формируют один слой плос­ ких черепицеобразио расположенных чешуек. Форма и положение последних специфичны для различных видов животных.

Фолликул волоса (волосяной мешочек) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки.

В н у т р е н н е е к о р н е в о е в л а г а л и щ е формируется раз­ множением клеток периферической зоны волосяной луковицы. По­ крывает корень волоса до протоков сальной железы. Состоит из трех слоев: кутикулы, гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли), бледного эпителиального слоя (слой Генле). Раз­ личия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро­ говения. Они хорошо видны лишь в глубокой трети корня (рис. 243—В). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра­ кована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразио рас­ положенных клеток. К ним прилежат 2—3 слоя гранулосодержащих клеток. Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо­ лее глубокой стадии ороговения.

Н а р у ж н о е к о р н е в о е в л а г а л и щ е , распространяясь от луковицы волоса, где оно образовано 1—2 слоями клеток, посте­ пенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростко­ вый слой эпидермиса кожи. В нем можно выделить характерные для многослойных плоских эпителиев три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный (плоские клетки).

В о л о с я н а я с у м к а образована базальной мембраной и дву­ мя слоями соединительной ткани. Внутренний, примыкающий к наружному корневому влагалищу, характеризуется преимущест­ венно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества, а наружный — их продольным расположением. Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризироваиы. В области губ, век, ноздрей находятся осязательные (синусоидные) волосы, волосяная сумка которых содержит особые полости — синусоиды, выстлан­ ные эндотелием и наполненные кровью.

Развитие волоса. Волос — продукт дифференцировки эпидер­ миса кожи. Его формирование начинается с локальной репродук­ ции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в сое­ динительную ткань дермы. Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соедини­ тельной ткани дермы и ее кровоснабжения. Глубокий конец эпителиальной закладки волоса утолщается в виде колбы. Окру­ жающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек, погружающийся в расширенный конец эпите­ лиального тяжа. Формируется волосяная луковица. Клетки цент-

ральной части эпителия луковицы, размножаясь, образуют ткань воло­ са — его мозговое и корковое ве­ щество и кутикулу. Смежная, пе­ риферическая, зона клеток луко­ вицы продуцирует клетки внутрен­ него корневого влагалища волоса. Растущий от луковицы волос про­ двигается по каналу в центре эпи- . телиальной закладки, образовав­ шемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны. Наружные, неороговевающие слои эпителиаль­ ной закладки волоса образуют на­ ружное корневое влагалище, кото­ рое непосредственно контактирует с соединительнотканной волосяной сумкой.

Смена волоса. Для каждого вида животных характерны опреде­ ленные закономерности роста волос и их смены. Различают ювенильную, периодическую и перманентную смену волос.

При ю в е н и л ь н о й смене волосяной нокров новорожденного животного заменяется дефинитивным. Эта линька не зависит от сезона года. П е р и о д и ч е с к а я (сезонная) смена волос преиму­ щественно характерна для диких животных. Она соответствует весеннему периоду года. Для большинства домашних животных, в том числе и для крупного рогатого скота, типична постепенная линька, не связанная с сезонами года. П е р м а н е н т н а я л и н ь ­ ка — смена волос в течение года, характерна для свиней, шерстя­ ных волос овец культурных пород.

При линьке редуцируется волосяной сосочек. В клетках луко­ вицы волоса исчезают митозы. Луковица в своей большей части ороговевает, отходит от соединительнотканного сосочка и смещает­ ся по волосяному каналу к поверхности кожи. Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула, затем выпадает. По мере регенерации луковицы формируется новый волос (рис. 244).

Рие. 246. Поперечный разрез через копытную стенку лоша­ ди (по Техверу):

А — роговая стенка и В — дерма «тенки; В — копытная кость; о— глазурь; б — защитный слой; в— роговая трубочка; г — листочковый слой; д — первичный листо­ чек с вторичными; е — листочек дермы; ж — сосудистый из — периостальный слои.

яого копыта морфологически различны, что определяет и специ­ фичность структурной организации различных частей рогового копыта. Дерма мясного копыта в кайме и венчике имеет многочис­ ленные соединительнотканные сосочки, длина которых колеблется от 1—2 мм в области каймы до 0,5 см в области венчика. На боковой стенке мясного копыта основа (дерма) образует системы тонких вертикально ориентированных листочков (рис. 245). Покрываю­ щий дерму копыта эпителиальный слой в процессе ороговения формирует роговые листочки, соответствующие специфичности рельефа этой области стенки копыта.

На поперечно-ориентированном срезе боковой стенки рогового башмака копыта четко определяются три зоны: глазурь, защитный слой и листочковый рог (рис. 246, а, б, в). Глазурь состоит из плоских слабо ороговевших клеток — продукта эпидермиса каймы копыта. У взрослых животных он обычно не сохраняется. Защит­ ный слой рогового башмака образован параллельно расположен­ ными, простирающимися от венчика копыта до нижнего края: рогового башмака роговыми трубочками, объединенными бесструк­ турным промежуточным рогом. Самый глубокий слой рогового»

333

Рис. 247. Поперечный разрез стенки копытца плода свиньи:

а — эпидермис; б — дермис; в — лио

В частности, копыта этих живот­ ных не имеют вторичных листоч­ ков. Фиброзная подушка мякишей, соответствующая подкожному

слою, состоит из жировой и эластической тканей, тогда как у ло­ шадей пальцевой мякиш содержит плотную соединительную ткань (рис. 247).

Коготь. В состав когтя входят дистальный конец костной фа­ ланги, дерма кожи и роговой футляр. Надкостница кончика кост­ ной фаланги плотно сращена с дермой кожи когтя. На дорсальной и вентральной части венчика когтя имеются слабо развитые сосоч­ ки, а на боковых участках — рудиментарные листочки. Роговой футляр когтя состоит из базального слоя неороговевших эпители­ альных клеток и мощного слоя плоских ороговевших клеток, до­ стигающего наибольшей толщины в дорсальной части когтя.

Рога. Основу рогов составляют костные выступы лобных ко­ стей, покрытые надкостницей^ плотно сросшейся с дермой кожи,. эпидермис которой образует твердый роговой слой — роговой чехол. Ростковый слой эпидермиса рога — эпикерас — расположен между собственно кожей и роговым чехлом у корня рога. Удаление эпикераса при обезроживании делает невозможным восстановление рога.

334

Рис. 248. Схема продольного разреза соска 6-месячной телки:

а — сосковый канал; б — молочная цистерна; в — ее боковые выпячивания; в — дополни­ тельные боковые канальцы.

линий вдоль туловища зародыша. Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки, количество и место­ положение которых соответствует ко­ личеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных.

По морфологии выводных прото­ ков и секреторных отделов молоч­

ная железа относится к сложным разветвленным трубчато-аль- пеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы раз­ ветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов и соединительной ткани, богатой жировыми клетками. Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров. В междольковой соединительной ткаии проходят кровеносные со­ суды, нервы и междольковые выводные протоки, заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеоляр­ ной или трубкообразной формы. Крупные выводные протоки впа­ дают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в соско­ вый канал (рис. 248).

Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу) концевых отделов — м о л о ч н ы х а л ь в е о л , концевые вывод­ ные протоки и соединительнотканную строму. Они разграничены междольковой соединительной тканью, богатой жировыми клетка­ ми. Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы.

В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче­ ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов), связанных между собой системой десмосом. Апикальная по­ верхность железистых клеток неровная. Она снабжена микро­ ворсинками. Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, микротрубулы и микрофибриллы. В период, предшествующий выведению секрета, клетки высокие. На их свободной поверхности образуются куполо­ образные выпячивания, содержащие капли жира. Они достигают значительных размеров, отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис. 249). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток: козеин, лактоза, соли и др.

Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы, расположен­ ной непосредственно на базальной мембране железы, образуют миоэпителиальные клетки, участвующие в выведении секрета в выводные протоки.

335

Таким образом, функциями пищеварительной системы являют­ ся: захватывание пищи, ее механическое раздробление, химическая переработка, всасывание, -формирование и выведение каловых масс.

По своим морфофункциональным особенностям пищеваритель­ ная система делится на пищеварительную трубку и крупные застенные железы, .расположенные за пределами ее стенки: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Пищеварительная трубка представляет собой сквозную трубку, незамкнутую с концов, в ко­ торой различают передний, средний и задний отделы. К переднему отделу относят ротовую полость, глотку, пищевод. Он осуществля­ ет захватывание пищевых масс, механическую их переработку и транспортировку в средний отдел.

Средний отдел включает желудок, кишечник (тонкий и тол­ стый). Здесь протекают химическая переработка пищи, всасыва­ ние в кровь и лимфу продуктов ферментативного расщепления, образование каловых масс.

Задний отдел — короткая анальная часть прямой кишки, функ­ ция которой сводится к выведению каловых масс (непереварен­ ных остатков пищи).

В развитии тканей стенки кишечной трубки принимают уча­ стие энтодерма, мезенхима, висцеральный листок несегментиров эн­ ной мезодермы. Из энтодермы образуется внутренний эпителиаль­ ный слой; мезенхима — это материал для развития соединительной и гладкомышечной тканей; эпителий наружной поверхности ки­ шечной трубки возникает из висцерального листка мезодермы.

Застенные железы развиваются путем выпячивания кишечной трубки, следовательно, в их закладке принимают участие те же эмбриональные зачатки.

В строении разных органов пищеварительной трубки, несмотря •на их морфофункциональные различия, имеется много общего: они построены из трех оболочек — слизистой, мышечной и либо сероз­ ной (если орган находится в грудной или брюшной полостях), либо адвентиции (если орган расположен за пределами этих по­ лостей) .

С л и з и с т а я о б о л о ч к а — самая внутренняя оболочка пи­ щеварительной трубки. Она имеет влажную поверхность и покры­ та слизью, которая вырабатывается эпителиальными клетками сли­ зистой оболочки. Слизистая оболочка в большинстве случаев •состоит из четырех слоев: эпителий, собственная пластинка, мы­ шечная пластинка, подслизистая основа. Исключением из этого правила является ротовая полость. В ее состав входят эпителий, основная пластинка и подслизистая основа. Последняя может от­ сутствовать, так же как и мышечная пластинка, в связи с тем что слизистая оболочка ротовой полости прочно фиксирована к кост­ ной основе и не образует складок.

Строение эпителия слизистой оболочки меняется в каудальном направлении. В переднем отделе он многослойный плоский (сквамозный), в среднем — однослойный столбчатый (цилиндрический).

Собственная пластинка построена из соединительной ткани с обильной васкуляризацией. Мышечная пластинка состоит из гладкомышечных клеток, образующих обычно циркулярный и продоль­ ный слои. Подслизистая основа представлена рыхлой неоформлен­ ной соединительной тканью. По сравнению с основной пластинкой в ней больше волокнистых структур. Подслизистая основа обеспе­ чивает подвижность слизистой оболочки и формирование склад­ чатости. Она содержит густую сеть кровеносных сосудов, питаю­ щих слизистую оболочку и подслизистое нервное сплетение.

Характерная особенность слизистой оболочки — наличие желез в составе ее слоев. Секреторную функцию могут выполнять клетки внутреннего эпителиального слоя (желудок), в виде одноклеточ­ ных желез они могут находиться между клетками эпителия (ки­ шечник), располагаться в основной пластинке'(желудодХ и л и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

М ы ш е ч н а я о б о л о ч к а построена из двух, реже трех слоев гладкомышечных клеток. Внутренний слой образуют циркулярно расположенные клетки, наружный — продольно. Мышечная обо­ лочка переднего и заднего отделов образована поперечнополосатой мышечной тканью с аналогичной ориентацией мышечных волокон» что связано с произвольным их сокращением. Между слоями мы­ шечной оболочки проходит рыхлая соединительная ткань с крове­ носными, лимфатическими сосудами и межмышечным нервнымсплетением. Мышечная оболочка регулирует величину просвета? кишечной трубки, перемещает содержимое в каудальном направ­ лении с помощью «волн сокращения».

С е р о з н а я о б о л о ч к а состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия (однослойного плоского эпителия), лежащего снаружи. У нее, как правило, гладкая и влажная поверхность, чтооблегчает подвижность органов пищеварительной трубки, обеспе­ чивает скольжение. Кроме того, она защищает органы от трения, участвует в образовании серозной жидкости и способствует вса­ сыванию последней. В шейной части пищевода серозная оболочка отсутствует. Наружная оболочка в этом отделе пищеварительной трубки построена из рыхлой соединительной ткани и называется а д в е н т и ц и е й (рис. 250). В отличие от серозной оболочки адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой соединительной ткани.

Пищеварительная трубка снабжается кровью по трем взаимо­ связанным сосудистым сплетениям: подслизистому, мышечному ^ подсерозному.

Лимфатические сосуды расположены под эпителием, в глубоких частях собственной пластинки, вокруг желез, в подслизистой осно­ ве, мышечной оболочке, в адвентиции.

Иннервируется кишечный тракт симпатической и парасимпа­ тической нервной системой. В стенке пищеварительной трубки расположены три связанных друг с другом нервных сплетения: подслизистое, меяшышечное, подсерозное, либо адвеытициальное (рис. 251). Они сформированы интрамуральными парасимпатиче-

скими ганглиями. Экстрамуральные симпатические ганглии рас­ положены за пределами стенки пищеварительной трубки. К ним относят верхний шейный узел, звездчатый узел, ганглии солнечното и тазового сплетений.

Экстрамуральные и интрамуральные ганглии обеспечивают эфферентную и афферентную иннервацию. Нервные сплетения состоят из нервных ганглиев, образованных нервными и глиальными клетками, нервными волокнами, рыхлой соединительной тканью. Морфофункциональную характеристику нейронов гангли­ ев см. в главе 4. Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев,

.аксоны которых заканчиваются нервно-мышечными и нервно-же-

.лезистыми окончаниями, иннервируют гладкие мышцы и железы.

Афферентные нейроны вегетативных и спинномозговых гангли­ ев иннервируют эпителий, железы, соединительную ткань, мышцы, нервные ганглии, кровеносные сосуды.

Крупные застенные железы пищеварительной системы, как и

.железы, расположенные в стенке пищеварительной трубки, в основ­ ном являются сложными экзокринными железами. В связи с этим они построены из концевой части (главных отделов) и выводных протоков. Строение концевой части обусловлено составом проду-

Рис. 251. Схема расположения нервных элементов в стенке пищеварительной труб­ ки (на примере тонкой кишки):

1 — слизистая оболочка; II — мышечная обо­ лочка; III — серозная оболочка; 1 — развет­ вление нервных волокон в слизистой оболочке; 2 — подслизистое нервное сплетение; з — мы- шечио-кишечное нервное сплетение (по Рамон и Кахалю).

цируемого ими секрета. В поджелу­ дочной железе наряду с экзокринной частью имеется и эндокринная, ли­ шенная выводных протоков.

ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Органы переднего отдела обеспечива­ ют захват пищи, определение ее вку­ совых качеств, измельчение, смачива­ ние слюной и передвижение в желу­ док; выполняют защитную функцию. Под влиянием секрета слюнных же­ лез в ротовой полости начинается ферментативное расщепление угле­ водов.

Передний отдел пищеварительного аппарата развивается из разных эмбриональных зачатков: из ро­

товой бухты — большая часть ротовой полости, из головпой киш­ ки — задняя часть ротовой полости, из передней части туловищ­ ной кишки — пищевод. Материалом для развития переднего отде­ ла являются эктодерма и энтодерма. Из этих листков образуется внутренний эпителиальный покров. Соединительная ткань слизи­ стой оболочки развивается из мезенхимы.

К органам этого отдела относят ротовую полость, слюнные же­ лезы, глотку и пищевод. Гистологическое строение органов перед­ него отдела обусловлено их эмбриогенезом и функциональным значением.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Органы ротовой полости в своем большинстве покрыты слизистой оболочкой. Она прикреплена к костной основе верхней и нижней челюстей и имеет хорошо выраженные эпителиальный слой и ос­ новную пластинку. Мышечная пластинка отсутствует, подслизи­ стая основа есть только в области щек. Эпителиальный слой пред­ ставлен многослойным сквамозным (плоским) эпителием. Основ­ ная пластинка построена из волокнистой соединительной ткани.

Губы выполняют механическую и осязательную функции. Это кожные складки, в которых различают наружную и внутреннюю поверхности.

Наружная поверхность губы состоит из волокнистой соедини­ тельной ткани, покрытой, как и кожный покров, многослойные плоским ороговевающим эпителием. Кожная поверхность верхней губы у жвачных животных переходит в носовое зеркальце, а у свиней — в пятачок. Наружная поверхность губы содержит волосы,, сальные и потовые железы.

Внутренняя. поверхность губы покрыта слизистой оболочкой. Плоский многослойный ороговевающий эпителий расположен на основной пластинке, которая в виде высоких выростов — сосочков вдается в эпителий, способствуя увеличению поверхности контак­ та с эпителием и улучшению его питания.

Мышечный слой слизистой оболочки отсутствует. Основная пластинка перех-одит в подслизистую основу, где расположены концевые отделы сложных трубчато-альвеолярных слюнных же­ лез. По характеру вырабатываемого секрета они относятся к се­ розным и слизистым. Выводные протоки открываются на поверх­ ность эпителия.

Основой губ является поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы.

Губы обильно иннервированы. В них множество разных видов рецепторов и густая капиллярная сеть.

Щеки состоят из внутренней, средней и наружной оболочек» Внутренняя оболочка — это слизистая оболочка, переходящая на другие органы ротовой полости. Она выстлана плоским многослой­ ным ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует вы­ сокие сосочки, покрытые ороговевшими эпителиальными клетками. Средняя оболочка построена из поперечно-полосатых мышечных волокон и слюнных щечных желез, расположенных в соединитель­ ной ткани. Наружная оболочка состоит из кожи с волосом, саль­ ными и потовыми железами.

Нёбо бывает твердое и мягкое.

Твердое нёбо срастается с надкостницей костного нёба. Его слизистая оболочка построена из интенсивно ороговевающего мно­ гослойного плоского эпителия и основной пластинки, содержащей сеть тонкостенных вен, способных набухать. У лошади эта сеть имеет вид пещеристого тела. Подслизистой основы нет.

Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, — это складка слизистой оболочки, отграничивающая ротовую полость от глотки. Слизистая оболочка, направленная в ротовую полость, покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием. Основная пластинка образует многочисленные сосочки. В подслизистой основе залегают конце­ вые отделы слизистых желез и нёбные миндалины (лимфатические узелки). Основа мягкого нёба представлена поперечнополосатой мышечной тканью. Поверхность мягкого нёба, обращенная к глот­ ке, покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием. Сосочки отсутствуют, в подслизистой основе меньше желез. Они

342

относятся к смешанным, так как выделяют и слизистый, и сероз­ ный секреты.

Десны. Слизистая оболочка представлена двумя слоями: плос­ ким многослойным сильно ороговевающим эпителием и собствен­ ной пластинкой. Отсутствуют железы, лимфатические узлы и подслизистый слой. Слизистая оболочка срастается с надкостницей челюстной кости. В области роговых валиков верхней челюсти роговой слой эпителия достигает у жвачных наибольшего развития. Основная пластинка богата эластическими волокнами и кровенос­ ными сосудами.

Зубы относят к производным слизистой оболочки ротовой полоети. С их помощью животные захватывают, удерживают и из­ мельчают пищу.

343