gistologia

Рис. 221. Гонадотропоцит передней доли аденогипофиза:

1 — ядро; 2 — комплекс Гольджи*. з — секреторные гранулы; 4 — накопитель ные гранулы; 5 — митохондрии; в — цистерны гранулярной эндоплазматиче ской сети.

терстициальных клеток в семенниках (рис. 221). В центральной зоне гонадотропного базофила находится макула. Это расширен1- ная полость комплекса Гольджи, оттесняющая ядро," многочислен­ ные мелкие митохондрии, мембраны эндоплазматической сети на. периферию клетки. Базофильные гонадотропоциты содержав зер­ нистость, равную около 200—300 нм в диаметре.

При недостаточности половых гормонов в организме диаметр зернистости увеличивается. После кастрации животных базофиль­ ные гонадотропоциты превращаются в клетки кастрации: крупная вакуоль занимает всю центральную часть клетки. Последняя при­ обретает кольцевидную форму.

Тиреотропные базофилы (рис. 222)','— угловатые клетки с мел1- кой (80—150 нм) заполняющей всю цитоплазму зернистостью-, Если

Рис. 222. Тиреотропоцпт передней доли аденогипофиза (электронная микрофотография):

1 — ядро; 2 — секреторные гранулы; 8 — соматотропоцит (по Долан и Сёлоши),

организм испытывает недостаток гормонов щитовидной железы, то» развиваются клетки тиреодэктомии. Они увеличены в размерег с расширенными цистернами эндоплазматической сети, поэтому цитоплазма имеет ячеистый вид, более крупные гранулы секрета,

Хромофобные клетки составляют 60—70% всех клеток перед­ ней части гипофиза. Это сборная группа, так как в ее состав вхо­ дят разные по значению клетки: камбиальные, клетки на разной* стадии дифференциации; не накопившие еще специфическую* зернистость; клетки, выделившие секрет. Из камбиальных клеток в дальнейшем развиваются ацидофильные и базофильные аденоциты.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена нескольки1- ми рядами слабобазофильных клеток. Продуцируемый аденоцита-

ми секрет накапливается в промежутках между клетками, что •способствует образованию фолликулоподобных структур. Клетки промежуточной части аденогипофиза полигональной формы, со-/ держат мелкие гликопротеидные гранулы размером 200—300 нм/ В промежуточной зоне синтезируются меланотропин, регулирую/ щий пигментный обмен, и липотропин — стимулятор жирового обмена.

и медиальной эминенции. Клетки этой зоны характеризуются сла­ бой базофилией и трабекулярным расположением. Функция туберальной части окончательно не выяснена.

Выше говорилось о том, что гормонообразовательная функция аденогипофиза регулируется гипоталамусом, с которым он обра­ зует единую гипоталамоаденогипофизарную систему. Морфофункционально эта связь проявляется в следующем: верхняя гипофизарная артерия в медиальной эминенции образует первичную ка­ пиллярную сеть. Аксоны мелких нейросекреторных клеток ядер медиобазального гипоталамуса на сосудах первичной капиллярной сети образуют аксоваскулярные синапсы. Нейрогормоны, проду­ цируемые этими нейросекреторными клетками, по их аксонам пе­ ремещаются в медиальную эминенцию. Здесь они накапливаются, а затем через аксоваскулярные синапсы поступают в капилляры первичной сосудистой сети. Последние собираются в портальные вены, которые направляются вдоль гипофизарной ножки в аденогипофиз. Здесь вновь они распадаются и образуют вторичную ка­ пиллярную сеть. Синусоидные капилляры этой сети оплетают трабекулы секретирующих аденоцитов.

Кровь, оттекающая по венам от вторичной сосудистой сети, со­ держит аденогипофизарные гормоны, которые через общий крово­ ток, то есть гуморальным способом, регулируют функции эндо­ кринных желез периферического звена.

Нейрогипофиз (задняя доля) развивается из мозгового карма­ на, поэтому он построен из нейроглии. Его клетки — питуициты веретенообразной или отростчатой формы. Отростки питуицитов контактируют с кровеносными сосудами. В заднюю долю входят крупные пучки нервных волокон, образованные аксонами нейро­ секреторных клеток паравентрикулярных и супраоптических ядер передней зоны гипоталамуса. Нейросекрет, образовавшийся этими клетками, перемещается вдоль аксонов в нейрогипофиз в виде сек­ реторных капель. Здесь они оседают в виде накопительных телец, или терминалей, которые контактируют с капиллярами.

Следовательно, гормоны нейрогипофиза — окситоцин и вазопрессин синтезируются не структурами нейрогипофиза, а в пара­ вентрикулярных и супраоптических ядрах. Затем, как говорилось выше, по нервным волокнам гормоны поступают в нейрогипофиз, где они накапливаются и откуда поступают в кровяное русло. По­ этому нейрогипофиз и гипоталамус тесно связаны и формируют единую гипоталамонейрогипофизарную систему.

306

Окситоцин стимулирует функцию гладких мышц матки, этим способствует выделению секрета маточных желез; при родах вы­ зывает сильное сокращение мышечной оболочки стенки матки; ре­ гулирует сокращение мышечных элементов молочной железы.

Вазопрессин суживает просвет кровеносных сосудов и повы­ шает кровяное давление; регулирует водный обмен, так как влияет на обратное всасывание (реабсорбцию) воды в канальцах почки-

ЭПИФИЗ

Эпифиз (верхний мозговой придаток), или шишковидное тело, раз­ вивается в виде непарного утолщения задней части крыши проме­ жуточного мозга. В закладке эпифиза принимает участие невральная эктодерма, дающая начало клеткам двух типов паренхимы^ органа: секреторным клеткам — пипеалоцитам и нейроглиальным клеткам — глиоцитам. Из мезенхимы развивается строма органа: соединительнотканные капсула, трабекулы и неполные перего­ родки.

Эпифиз функционирует только у молодых животных. В даль­ нейшем он подвергается инволюции.

Расположен эпифиз между полушариями большого мозга w мозжечком. Снаружи он окружен мягкой мозговой оболочкой и соединительнотканной капсулой, от которой во внутрь органа отхо­ дят тонкие трабекулы и неполные перегородки, делящие орган на дольки (рис. 223). Паренхима долек построена из шшеалоцитовг глиоцитов, встречаются также лимфоциты, тканевые базофплы. пигментные клетки и мозговой песок.

П и н е а л о ц и т ы характеризуются складчатым ядром с хорошо выраженными ядрышками и многочисленными длинными отро­ стками (рис. 224). Последние направляются к соединительноткан­ ным перегородкам, где заканчиваются булавовидными расшире­ ниями вблизи кровеносных сосудов или на их стенках. В цитоплаз­ ме найдены одиночные свободные рибосомы, короткие профили гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли; интенсивно развиты микротрубочки; встре­ чаются включения липидов и липохрома. Среди пинеалоцитов раз­ личают две разновидности:

главные и темные клетки. Первые характеризуются однородной цитоплазмой, вторые — меньшие по раз­ меру — имеют в цитоплаз­ ме ацидофильную или базофильную зернистость.

Рис. 223. Эпифиз:

1 — капсула; 2 — паренхима дольки; 3 — трабекулы (по Шафферу).

Рис. 226. Щитовидная железа лоша-j ди:

1 — фолликул; 2 — стенка фолликула*. з — коллоид; 4 — вакуоль; 5 — напил* ляр; в —• соединительная ткань.

Форма клеток обусловлена функциональной активностью щитовидной железы и может быть или плоской, или кубичес­ кой, или столбчатой (цилиндри­ ческой) . Если железа характери­ зуется умеренной функцией, токлетки фолликула имеют куби­

ческую форму. При повышенной деятельности железы (гиперфунк­ ция) отмечают усиленное поступление гормона в кровь, клетки приобретают столбчатую форму (см. цв. табл. VII—Б). Снижение функциональной активности железы (гипофункция) сопряжено с увеличением диаметра фолликулов и накоплением коллоида в их полостях. Резко уменьшается при этом высота клеток. Они стано­ вятся уплощенными (В).

Функциональное состояние железы влияет и на консистенцию коллоида. При умеренной функции коллоид гомогенен и заполняет всю полость фолликула. При гиперфункции коллоид более жидкой консистенции, имеет пенистый вид, много вакуолей; снижается содержание коллоида в фолликулах. При гипофункции коллоид; сгущается ж уплотняется.

Внутренняя выстилка фолликулов представлена клетками двух типов: фолликулярными клетками (тироцитами) и околофоллпкулярными клетками (К-клетками). Последние встречаются реже и могут располагаться не только в стенке фолликула, но и между ними. Функция тироцитов сводится к синтезу йодсодержащих гор­ монов тироксина и трийодтиронина. Они регулируют окислитель­ ные процессы, влияющие на все виды, обмена веществ, протекаю­ щие в организме. Гормонообразовательная функция фолликуляр­ ных клеток стимулируется тиротропными гормонами, поэтому они относятся к той группе эндокринных клеток, функция которых зависит от передней доли гипофиза.

Околофолликулярные клетки вырабатывают йоднесодержащий гормон — кальцитонин (тирокальцитонин), который снижает со­ держание кальция в крови и является антагонистом паратгормона, синтезирующего околощитовидной железой. Гормональна» функция околофолликулярных клеток (К-клеток) не зависит от передней доли гипофиза.

Фолликулярные клетки имеют светлое, центрально располо­ женное округлое ядро. В цитоплазме базального полюса находятся хорошо развитые мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии с незначительным числом криет,.

Плазмолемма образует базальную складчатость. Над ядром или около него лежит комплекс Гольджи, лизосомы. В цитоплазме име­ ются мелкие капли коллоида. Плазмолемма апикального полюса образует микроворсинки, увеличивающие поверхность контакта тироцитов с полостью фолликула. Между собой клетки соединя­ ются при помощи пятен слипания и терминальных пластинок.

Околофолликулярные (светлые) клетки — К-клетки расположе­ ны в стенке фолликулов или в составе межфолликулярных остров­ ков, лежащих в межфолликулярной соединительной ткапи. Это светлые, крупные, овальные клетки, апикальная поверхность ко­ торых не контактирует с полостью и коллоидом фолликула. В К-клетках хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, что свидетельствует об интенсивном сиптезе белков; цитоплазма содержит белковые секреторные гранулы 0,1—0,4 мкм в диаметре, незначительное количество митохондрий. Особенностью этих клеток является неспособность поглощать йод.

Составными клетками межфолликулярных островков также яв­ ляются эпителиальные клетки, которые выполняют функцию ис­ точника развития новых фолликулов.

Снаружи фолликулы покрыты базальной мембраной. Фолли­ кулы отграничены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженной гемо- и лимфососудистой сетью. Межфолликулярная соединительная ткань, соединяясь с междольковой, образует строму органа.

Секреторная деятельность фолликулярных клеток (тироцитов) очень сложна и сводится к следующему.

1.Из аминокислот и солей, приносимых с кровью и проникаю­ щих в тироцит,-при активном участии рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи образуется неиодированный тиреоглобулин, одной из аминокислот которого является тирозин. В виде мелких секреторных пузырьков он накапливается в апикальной зоне тироцитов и с помощью экзоцитоза поступает в полость фол­ ликула.

2.В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются последовательно атомы йода, которые образуются при окислении йодида, поглощенного из крови фолликулярными клетками. В ходе этого процесса последовательно синтезируются монойодтирозин, дийодтирозин, тетрайодтирозин (тироксин), трийодтиронин и на­ капливаются в коллоиде.

3.Тироциты своей апикальной поверхностью путем эндоцитоза поглощают (фагоцитируют) участки интрафолликулярного кол­ лоида, которые внутри цитоплазмы превращаются во внутрикле­ точные капли коллоида. Лизосомы соединяются с ними, после их расщепления образуются тиреоидные гормоны. Через базальную часть тироцита и базальную мембрану они поступают в общий кровоток, или в лимфатические сосуды (рис. 227, 228).

Таким образом, в состав гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щито­ видной железы необходим постоянный его приток с кровью к щи-

ОКОЛОЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Околощитовидные железы развиваются из утолщения эндодер­ ма льного зачатка передних стенок 3-го и 4-го жаберных карманов; из мезенхимы образуются соединительнотканная капсула и про­ слойки желез.

Околощитовидные железы в количестве двух — наружного и и внутреннего эпителиальных телец — расположены около щито­ видной железы, а иногда и в ее паренхиме. Месторасположение этих органов у разных сельскохозяйственных животных сильно варьирует. Например, у крупного рогатого скота наружное тельце находится вблизи общей сонной артерии краниально от щитовид­ ной железы, внутреннее тельце — около дорсального края меди­ альной поверхности щитовидной железы; у лошади краниальное тельце лежит между пищеводом и краниальной половиной щито­ видной железы, каудальное тельце — на трахее. Паренхима около­ щитовидных желез построена из эпителиальных клеток — паратироцитов. Паратироциты образуют сложную систему переплетаю­ щихся тяжей, в которых различают их два основных типа: главные и оксифильные (ацидофильные) клетки. Имеются и как бы промежуточные формы. Между тяжами расположены тонкие про-

слойки рыхлой соединительной ткани с капиллярами и нервными волокнами (рис. 229).

Главные паратироциты составляют основную массу клеток. Они мелкие по размеру, полигональной формы, плохо окрашивают­ ся. Среди них удается различить более интенсивно окрашенные — темные клетки (плотные главные клетки) и менее окрашенные — светлые клетки (блестящие главные клетки). Главные паратиро­ циты содержат светлое ядро, незначительное количество зернис­ тости, воспринимающей специальные красители; гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, хорошо развитый комп­ лекс Гольджи. Секреторные гранулы покрыты мембраной и содер­ жат электроноплотную сердцевину (рис. 230).

Ацидофильные паратироциты крупнее главных. Их цитоплаз­ ма окрашивается кислыми красителями, содержит множество ми­ тохондрий и плотные ядра.

Рис. 229. Околощитовидная железа:

1 — паратироциты; 2 — соединительнотканная капсула: з — кроу ­ веносные сосуды.

Главные паратироциты вырабатывают паратиреоидный гормон •(паратгормон). Он повышает содержание кальция и снижает со­ держание фосфора в крови; регулирует рост и регенерацию кост­ ной ткани; оказывает воздействие на проницаемость клеточных мембран и синтез АТФ.

Функция околощитовидной железы не зависит от гипофиза. Оксифильные и промежуточные паратироциты принято считать разновидностями главных клеток. Первые характеризуются высо­ ким метаболизмом, о чем свидетельствует обилие митохондрий.

Между тяжами паратироцитов может накапливаться вещество, сходное с коллоидом. Оно и окружающие его клетки формируют фолликулоподобные структуры.

Снаружи околощитовидные железы покрыты соединительно­ тканной капсулой. Она содержит тонкие нервные сплетения, от которых в паренхиму железы направляются нервные волокна. Васкуляризация околощитовидных желез обильна.

(НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники — это парные железы, каждая из которых построена из интерреналового и супрареналового органов, объединенных у позвоночных животных в единый орган. В составе надпочечника

интерреналовый орган образует корковое, супр арена ловый орган — мозговое вещество (цв. табл. VIII).

Корковое вещество развивается из эпителиального утолщения целомической мезодермы, мозговое вещество, как и клетки симпа­ тических ганглиев, возникает из ткани нервных гребешков. Из мезенхимы образуется соединительная ткань органа.

Надпочечники имеют овальную или вытянутую форму и распо­ ложены вблизи почек. Снаружи они покрыты соединительноткан­ ной капсулой, от которой в глубь органа проходят тонкие прослой­ ки, направляющие вместе с кровеносными сосудами расположенно клеточных тяжей паренхимы.

Корковое вещество (кора) надпочечника лежит снаружи моз­ гового вещества, состоит из тяжей. В связи с их ориентацией, спе­ цифичностью строения и функции различают три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую (рис. 231).

К л у б о ч к о в а я з о н а построена из мелких секреторных кле­ ток, преимущественно цилиндрической (столбчатой формы). Они формируют скопления, в центре которых проходит соединительная ткань с кровеносными сосудами. Клетки содержат округлое ядро с более конденсированным хроматином и умеренно развитыми нит­ чатыми митохондриями, комплексом Гольджи, одиночными рибо­ сомами и полисомами. Большее развитие имеет агранулярная эндоплазматическая сеть в связи с синтезом гормонов стероидного типа.

В клубочковой зоне вырабатываются гормоны, регулирующие минеральный обмен, поэтому их называют минералокортикоидами. К последним относится альдостерон, регулирующий процесс реабсорбции натрия в почечных канальцах.

П у ч к о в а я з о н а представлена более крупными полигональ­ ными железистыми клетками, продуцирующими глюкокортикоиды — кортикостерон и кортизон. Клетки этой зоны образуют радиально ориентированные тяжи, между которыми проходят прослойки соединительной ткани с синусоидными капиллярами. В цито-

аодас ллсхил дириши уаавиты гладкая эндоплазматическая сеть, пузырчатые митохондрии с пластинчатой формой крист, лежащих вдоль или перпендикулярно продольной оси митохондрий (рис. 232). Клетки очень богаты липидами, поэтому на препаратах, получен­ ных классическими методами, цитоплазма имеет пенистый вид. Встречаются клетки с более темной цитоплазмой. Темные и свет­ лые клетки — это клетки, разные по своей функциональной актив­ ности.

Для с е т ч а т о й з о н ы характерны анастомозы и переплете­ ния ее клеточных тяжей. Клетки бедны липидами и более интен­ сивно окрашиваются. Хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи; имеются рибосомы. Сетчатая зона выра­ батывает андроген. По химическому составу и характеру воздей­ ствия на организм он имеет сходство с мужским половым гор­ моном.

Отдельные скопления клеток коркового вещества образуют мел­ кие тельца, расположенные в грудной и брюшной полостях. Они носят названия интерреналовых телец и вместе с корковым веще­ ством образуют интерреналовую систему. Ее функция регулирует­ ся передней долей гипофиза. Исключение составляет клубочковая зона, действие которой не связано с гипофизом.

Мозговое вещество расположено в центральной части надпочеч­ ника. В его состав входят хромафинные клетки, симпатические нейроны, большое количество нервных волокон и синусоидных ка­ пилляров.

Хромафинные клетки — это видоизмененные нейроны симпати­ ческой нервной системы, которая регулирует их секреторную дея­ тельность. Они многоугольной формы, размер их до 30 мкм. Клет­ ки группируются в тяжи. Между ними проходят синусоидные ка­ пилляры, образующие обширные сплетения. Хромафинные клетки способны восстанавливать окислы хрома и других тяжелых метал­ лов, в цитоплазме у них откладывается буро-коричневый осадок, поэтому их и назвали хромафинными. В хромафинных клетках •слабо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии. В полостях комплекса Гольджи накапливается электроноплотное вещество — предшественник секреторных пузырьков.

Различают две разновидности хромафинных клеток: норадреноциты и адренопиты. Первые вырабатывают норадреналин, вто­ рые адреналин. Содержавшиеся в норадреноцитах секреторные пузырьки, покрытые мембраной, характеризуются большим диа­ метром (100—300 нм), плотной сердцевиной (рис. 233).

Секреторные пузырьки адреноцитов отличаются меньшей элек­ тронной плотностью (рис. 234).

Норадреналин и адреналин относятся к катехоламинам. Нор­ адреналин является медиатором нервного возбуждения. Адрена­ лин — гормон, усиливающий работу сердца, регулирующий угле­ водный обмен. Для норадреналина эти свойства не присущи. Нор­ адреналин сокращает кровеносные сосуды и повышает давление, оказывает действия на нейросекреторную функцию гипоталамуса.

Мозговое вещество покрыто внутренней соединительнотканной капсулой, поэтому граница между корковым и мозговым веществом -отчетливо выражена.

Небольшие скопления клеток мозгового вещества надпочечника могут располагаться вблизи симпатических ганглиев, поэтому их называют параганглиями. Вместе с мозговым веществом они обра­ зуют хромафинную систему, функция которой не зависит от гипо­ физа и регулируется симпатической нервной системой. Этим обус­ ловливается наличие симпатических нейронов в составе мозгового вещества надпочечников.

ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ ПТИЦ

Гипофиз птиц состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза. В со­ ставе аденогипофиза отсутствует промежуточная доля. Аденогипофиз построен из дистальной и туберальной частей. В дисталь-

.ной части различают каудальную и нефальную (головную) доли.

Туберальная часть также неоднородна. В ней выделяют собст­ венно туберальную часть, портальную зону и внутреннюю туберальную часть.

Нейрогипофиз построен из нейральной доли, инфундибулярной -ножки и срединного возвышения.

Дистальная часть аденогипофиза представлена анастомозирующими между собой тяжами железистых клеток, окруженных кро­ веносными синусоидами. Среди тяжей могут встречаться кисты —

Рис. 233. Норадреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рога­ того скота (электронная микрофотография):

Рис. 234. Адреноцит мозгового вещества надпочечника крупного рогатого-

скота (электронная микрофотография):

1 ядро; а — гетерохроматин; б — эохроматин; в — ядерная мембрана; 2 — цитоплазма; а — мембраны гранулярной цитоплазматической сети; д — рибосо­ мы; е — полисомы; ж — секреторные гранулы; 3 — плазмолемма (снимок ила— хотиной).

«•фолликулоподобные структуры. Их полости заполнены коллоидом. Число кист варьирует и в отдельных случаях может достигать -большого количества. Клеточные тяжи данной части гипофиза со­ стоят из хромофобных и хромофильных клеток. Последние харак­ теризуются различной способностью воспринимать красители, в связи с чем их классифицируют на базофильные, темные ацидо­ фильные, или Ai-клетки, и светлые ацидофильные клетки, или Аг-клетки. Базофильные клетки находятся преимущественно в |>астральном конце железы. В их цитоплазме содержится или голу­ бая, или синяя зернистость, или гомогенное вещество.

Зернистость ацидофильных клеток окрашивается кислыми кра­ сителями. Темные ацидофилы содержат крупную зернистость. Они 'чаще встречаются в каудальной доле, с возрастом их число умень­ шается. Имеются данные о том, что за б ч до овуляции их количе­ ство увеличивается, поэтому считают, что продуцируемые ими гормоны вызывают овуляцию.

В хромофобных клетках нет зернистости. Они обычно лежат в •центре клеточного тяжа и не контактируют с синусоидами. Как и у млекопитающих, эти клетки относят к малодифференцированным. Затем они могут превращаться или в базофильные, или в ацидо­ фильные клетки. Об этом свидетельствует наличие переходных форм.

Эпифиз у кур длиной около 2 мм и шириной 1 мм. Форма его треугольной пирамиды. Расположен он в небольшой полости между «большими полушариями и мозжечком. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, которая, проникая в глубь орга­ на, делит его на дольки. В междольковой соединительной ткани •часто встречаются скопления лимфоцитов.

У молодых животных эпифиз состоит из хорошо выраженных пузырьков, или фолликулов, заполненных коллоидоподобным ве­ ществом. В стенке фолликулов различают эпендимоциты, гипендимоциты, пинеоциты. Эпендимоциты являются наиболее многочис­ ленными клетками. По строению они очень сходны с эпендимными клетками центральной нервной системы. У них цилиндрическая форма; от их базального полюса отходит отросток, который закан­ чивается утолщением.

В период яйцекладки в этих клетках обнаружена суданофильеая зернистость. Между эпендимоцитами расположены гипендимоциты, а на периферии пузырьков находятся пинеоциты. Между пузырьками пространства заняты глиальными клетками.

У половозрелых животных фолликулы исчезают, падает гормонообразовательная активность клеток и они располагаются в виде клеточных скоплений.

Щитовидная железа у птиц состоит из двух топографически разобщенных желез. Они лежат в глубине краниального отдела грудной полости. Одна из желез находится под зобом на правой стороне пищевода, другая — слева на трахее.

Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой, и, как у млекопитающих, они состоят из фолликулов и межфоллику-

320

лярнои ткани. Размеры фолликулов варьируют от 70 до 170 мкм» Внутри фолликулов расположен коллоид. Стенка фолликулов по­ строена из тиреоцитов, строение и гормональная функция которых обусловлены возрастными и сезонными изменениями. Во время линьки и в начале яйцекладки тиреоциты характеризуются наи­ большей активностью.

Электронно-микроскопическими исследованиями обнаружено, что тиреоциты покрыты плазмолеммой, которая на апикальной по­ верхности клетки образует многочисленные микроворсинки. Неко­ торые клетки снабжены одной центральной ресничкой, состоящей из девяти пар филаментов.

В тиреоцитах развиты комплекс Гольджи, эидоплазматическая сеть, содержатся гранулы различной электронной плотности. Обра­ зование плотных гранул связывают с функцией комплекса Гольд­ жи, а менее плотных—с эндоплазматической сетью. Предполагают, что эти гранулы являются предшественниками коллоида. Тиреоци­ ты лежат на базальной мембране.

Околощитовидная железа у птиц представлена двумя парами желез. Первая пара расположена справа у каудального конца щи­ товидной железы. Вторая пара находится от нее слева на расстоя­ нии 0,5—1,5 см. Железы овальной формы, образованы тяжами эпителиальных клеток, анастомозирующих друг с другом. Снаружи они покрыты соединительной тканью, обильно снабженной крове­ носными сосудами. Клетками эпителиальных тяжей являются: 1 — светлые клетки с водянистоподобной цитоплазмой, 2 — темные клетки с многогранным ядром, богатым хроматином; 3 — клеткипредшественники клеточным формам первого типа. Ядра их свет­ лые, овальной формы.

Оксифильных клеток у птиц не обнаружено. На строение и гормональную функцию клеток влияют возраст и сезонные изме­ нения. В период яйцекладки при интенсивном расходовании каль­ ция на построение скорлупы яйца количество светлых клеток значительно возрастает, превышая их в 10—20 раз.

Надпочечники у птиц также покрыты соединительнотканной капсулой. Они не разделены на корковое и мозговое вещество. Клетки образуют переплетающиеся тяжи и различаются по проис­ хождению. Часть тяжей развивается из целомического эпителия. Они называются главными, или кортикальными. Другие тяжи (промежуточные, или медуллярные) по развитию сходны с симпа­ тической нервной системой. Кортикальные тяжи более многочис­ ленны. Их клетки многогранной формы и расположены в два или три ряда обычно на периферии органа. Клетки промежуточных тяжей крупнее главных. Они содержат гранулы хромафинного ве­ щества, светлое ядро и базофильную цитоплазму. Цитоплазма кортикальных клеток богата митохондриями, вакуолями; слаборазвит комплекс Гольджи.

В главных тяжах различаются темные — неактивные и свет­ лые — функционально активные клетки.

Г Л А В А 9

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа — сложный и многофункциональный орган. Главная функ­ ция наружного покрова позвоночных — защита организма от вред­ ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­ се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как. ороговевшие «зубы» у миноговых, че­ шуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога мле­ копитающих, необходимо не только для защиты, по и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, ме- хано-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отво­ дящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­ ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) со­ стоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содер­ жат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­ рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.

КОЖА

Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи—эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова — дерма и подкожная клетчатка — формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским орогове^- вающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфич­ ны для вида животного, области тела и развития волосяного

322

покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков — кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и рого­ вой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения, — кератоцитов (эпидермоцитов).

Б а з а л ь п ы й с л о й расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей сое­ динительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает пло­ щадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует