Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют комплексные, координированные, стереотипные движения и обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры. В моторных функциях принимает участие также лобная извилина, затылочная и верхнетеменная области.

Ассоциативные области занимают 80% поверхности КБМ. Основная функция – ассоциация разносенсорной информации необходимой для формирования сложных элементов сознания. Наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Лобные ассоциативные поля имеют связь с лимбическим отделом мозга и реализуют сложные двигательные поведенческие акты.

Особенности ассоциативных областей:

1.Мультисеснсорность нейронов. Обработка информации с выделением биологической значимости сигналов, что позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

2.Пластическая перестройка в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

3.Длительное хранение следов сенсорных воздействий.

Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти и речи.

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия – больной понимает речь, но сам говорить не может.

При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов – слуховая афазия. Больной много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазия).

При поражении зрительного центра речи отсутствует возможность чтения и письма.

При поражении поля 37 височной области, которое отвечает за запоминание слов, больные не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова.

Важной особенностью КБМ является ее способность хранить следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение

секунды. В подкорково-стволовых отделах длятся часами, а в коре мозга следовые процессы по принципу обратной связи могут сохраняться в течение всей жизни.

Основные процессы, происходящие в КБМ, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением – эти состояния всегда реципрокны. Проявляются в форме так называемого латерального торможения – когда вокруг зоны возбуждения формируется зона заторможенных нейронов (одновременная индукция), которая в два раза больше зоны возбуждения – это способствует сосредоточенности внимания на одном процессе.

Процесс формирования возбуждения после торможения называется

последовательной индукцией.

В случае распространения возбуждения на другие зоны коры возникает иррадиация возбуждения по коре.

Электрические проявления активности КБМ в виде ЭКоГ (регистрирующие электроды в/на коре) или ЭЭГ (электроды на поверхности кожи головы) связаны с динамикой зарядов мембран нейронов, глии, с процессами в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне. При действии раздражителя на ЭКоГ (ЭЭГ), снимаемой с зоны коры соответствующего анализатора, можно зарегистрировать вызванные потенциалы – синхронные реакции множества нейронов данной зоны на стимул

(проявляются в виде двухфазного колебания большой амплитуды).

Межполушарные взаимоотношения.

Взаимоотношение полушарий мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, для облегчения выполнения регуляторных процессов, повышения надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

В 1836 году М. Дакс обнаружил связь между потерей речи (афазией) и повреждением левого полушария. Ни одного случая афазии при повреждении правого полушария обнаружить не удалось. Брока подтвердил это и определил зону, при поражении которой наблюдается потеря речи и односторонний паралич – зона Брока (часть левой лобной доли).

Была выдвинута концепция о «ведущем» полушарии на основании функциональной асимметрии.

Принято считать, что правое полушарие специализировано к переработке

информации на образном, чувственном функциональном уровне, левое – на категориальном, логическом, т.е. левое полушарие обладает способностью к переработке информации как на семантическом, так и на перцептивном уровне, возможности правого полушария ограничиваются перцептивным уровнем.

Способы межполушарных взаимодействий.

1.Параллельная деятельность. Каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов.

2.Избирательная деятельность. Информация перерабатывается в «компетентном» полушарии.

3.Совместная деятельность. Оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах процесса.

Вправом полушарии осуществляется более полная оценка зрительных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее существенные, значимые их признаки.

16. Анализатор. Отделы, особенности функционирования. Структурнофункциональные свойства анализаторов.

Сенсорной системой (по Павлову – анализатором) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Анализатор имеет: периферический отдел (совокупность рецепторов); проводниковый отдел (афферентные нейроны и проводниковые пути); центральный отдел (участок коры больших полушарий).

Переработка сенсорной информации может сопровождаться, но может и не сопровождаться осознанием стимула. Если осознание происходит, то говорят об ощущении. Понимание ощущения приводит к восприятию.

Общая сенсорная физиология – это общие принципы, лежащие в основе работы сенсорных систем и их результата – субъективного восприятия. Эти 2 аспекта обусловили разные стратегические подходы к исследованию сенсорных функций.

В случае анализа физических и химических параметров работы сенсорных систем говорят о методах объективной сенсорной физиологии.

Когда для описания сенсорных функций используются результаты, полученные психологическими методами исследования субъективного восприятия человека, говорят о субъективной сенсорной физиологии.

Параметры объективной сенсорной физиологии: явления в окружающей среде, сенсорные стимулы, возбуждение сенсорных нервов, интеграционные процессы в сенсорных системах.

Параметры субъективной сенсорной физиологии: сенсорные впечатления, ощущения; восприятие. С помощью этих параметров осуществляется переход от физиологических процессов к психическим процессам.

Общие принципы строения сенсорных систем:

1)многослойность, т.е. наличие нескольких слоев нервных клеток, 1-й из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей КБП. Это дает возможность специализировать нейронные слои на переработке разных видов сенсорной информации (позволяет организму быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на первых уровнях), а также избирательно регулировать свойства нейронных слоев влиянием из других отделов мозга.

2)многоканальность, т.е. наличие в каждом слое множества нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего слоя. Параллельные каналы передачи и обработки информации обеспечивают точность, детальность анализа сигналов и большую надежность.

3)«сенсорные воронки» – разное число элементов в соседних слоях. «Суживающаяся воронка» - уменьшение элементов последующего слоя, а

«расширяющаяся воронка» – увеличение. Физиологический смысл 1-й – в уменьшении избыточности информации, а 2-й – в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

4) дифференциация по вертикали и горизонтали.

По вертикали – образование отделов, состоящих из нескольких нейронных слоев и осуществляющих определенную функцию.

По горизонтали – различные свойства рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев.

Основные функции сенсорной системы (или операции с сигналами):

1)ОБНАРУЖЕНИЕ СИГНАЛОВ;

2)РАЗЛИЧЕНИЕ;

3)ПЕРЕДАЧА И ПРЕОБРАЗОВАНИЕ;

4)КОДИРОВАНИЕ;

5)ДЕТЕКТИРОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ;

6)ОПОЗНАВАНИЕ ОБРАЗОВ.

Обнаружение сигналов начинается в рецепторе. Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов (смотрите тему Возбудимые ткани, п. 1.9 – рецепторный и генераторный потенциалы).

Различение сигналов - способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Характеризует то минимальное различие между стимулами, которое сенсорная система может заметить (дифференциальный, или разностный, порог). Различение начинается в рецепторах, но в нем участвуют нейроны всей сенсорной системы.

Различение силы раздражителей.

Закон Вебера: порог различия интенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю. Так, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3 %. К 100 Г добавить 3 Г, к 200 Г - 6 Г, к 600 Г - 18 Г. Эта зависимость силы раздражения от ощущения выражается формулой:

d I / I = const,

где I - сила раздражения, dI – ощущаемый прирост (порог различия), const –постоянная величина. Аналогичные соотношения характерны для зрения, слуха, и других органов чувств человека.

Однако спонтанная активность сенсорной системы существенно влияет на абсолютный порог особенно при весьма малых и очень сильных воздействиях. Соответственно, справедливость закона ВЕБЕРА имеет ограничения. ФЕХНЕР обнаружил, что интенсивность ощущения растет не линейно (как у ВЕБЕРА), а логарифмически: Е = а log I + b, где Е – величина ощущения, I – сила раздражения, а и b

–константы. Эта формула описывает ПСИХОФИЗИЧЕСКИЙ ЗАКОН ФЕХНЕРА более известный как ЗАКОН ВЕБЕРА-ФЕХНЕРА - ощущение раздражения увеличивается пропорционально логарифму раздражения.

Пространственное различение.

Основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях. Если 2 раздражителя возбудили 2 соседних рецептора, то различение этих раздражителей невозможно, они будут восприняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбужденными рецепторами находился хотя бы 1 невозбужденный рецептор.

Временное различение раздражений.

Необходимо, чтобы вызванные ими нервные процессы не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный вторым стимулом, не попадал в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

Передача и преобразование сигналов.

Эти процессы доносят до высших центров мозга наиболее важную информацию о раздражителе в форме, обеспечивающей надежный и быстрый анализ.

Преобразования сигналов могут быть пространственные и временные. Пространственные преобразования - изменения соотношения разных частей

сигнала. Так, в зрительной области коры расширено представительство центральной ямки сетчатки (информационно более важной) при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры преимущественно представлены наиболее значимые для тонкого различения и организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).

Временные преобразования информации.

Сжатие, временная компрессия сигналов: переход от длительной (тонической) импульсации нейронов на нижних уровнях к коротким (фазическим) разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов.

Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно, либо изменяется медленно во времени и в пространстве.

Кодирование - преобразование информации в условную форму – код. В сенсорных системах сигналы кодируются наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ прост и устойчив к помехам.

Информация о раздражении и о его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы. Число импульсов в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, «временной рисунок пачки», различны и зависят от характеристик стимула.

Информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов, местом возбуждения в нейронном слое.

Особенности кодирования в сенсорных системах.

В отличие от телефонных или телевизионных систем нет декодирования. Множественность и перекрытие кодов. Для одного и того же сигнала используется

несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.

В КБП используется позиционное кодирование. Определенный признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях – переход к преимущественно пространственному (позиционному) кодированию.

Детектирование - избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на определенные параметры стимула. Напр., ответ нейрона зрительной области коры на определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения.

В высших отделах сенсорных систем сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов (детекторы лица в нижневисочной области коры обезьян).

Опознание образов - конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или с какой ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т.е. осознание, чье лицо мы видим, кого слышим, какой запах чувствуем.

Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала. Т.е. сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.

Адаптация сенсорной системы - общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Проявляется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности сенсорной системы (исключение составляет вестибуло- и проприорецепторы).

По скорости адаптации все рецепторы делятся на быстро- и медленноадаптирующиеся. Первые после развития адаптации практически не посылают в мозг информации о длящемся раздражении. Вторые передают информацию в значительно ослабленном виде.

Если действие раздражителя прекращается, то чувствительность рецептора повышается (восстанавливается).

Важную роль играет эфферентная регуляция свойств сенсорной системы, за счет нисходящих влияний более высоких отделов на более низкие. Происходит как бы перенастройка свойств нейронов на оптимальное восприятие внешних сигналов в изменившихся условиях. Эфферентные влияния чаще имеют тормозной характер, приводят к уменьшению чувствительности и ограничению потока афферентных сигналов.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном,

ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В КБМ происходит интеграция сигналов высшего порядка.

Межсенсорное взаимодействие на корковом уровне создает условия для

формирования «схемы (карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.

17. Классификация рецепторов. Физиологические свойства рецепторов . Особенности возникновения возбуждения первичночувствующих и вторичночувствующих рецепторов. Зависимость между силой раздражения и интенсивностью ощущения (законы Вебера и Вебера-Фихнера).

Рецептор является преобразователем внешних стимулов в информационную систему кодируемых нервных импульсов. Рецептор – это специализированная структура (клетка или окончание нейрона), которая в процессе эволюции приспособилась к восприятию соответствующего раздражителя внутренней или внешней среды путем преобразования энергии стимула (раздражителя) в изменение проницаемости своей мембраны. Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекватным для них раздражениям.

Классификации рецепторов.

1. По модальности адекватных раздражителей:

Фоторецепторы, хеморецепторы, механорецепторы, терморецепторы, осморецепторы (на изменение осмотического давления), фонорецепторы.

2. По отношению к внешней среде:

Экстерорецепторы – воспринимают информацию из внешней среды: зрение, слух, обоняние, осязание.

Интерорецепторы – воспринимают информацию от внутренних органов: органы пищеварения, сердечнососудистой системы, проприорецепторы мышц и суставов.

Вестибулорецепторы – занимают промежуточное положение, они находятся внутри организма, но возбуждаются внешними факторами.

3. По взаиморасположению раздражителя и рецептора:

Дистантные – воспринимают энергию на расстоянии (зрение, слух, обоняние); Контактные – непосредственный контакт с раздражителем (вкус).

4. По модальности раздражителя:

мономодальные (моносенсорные) – воспринимают один вид энергии (зрение, слух); полимодальные (полисенсорные) – воспринимают несколько видов энергии.

Например, рецепторы роговицы глаза реагируют на изменение температуры и прикосновение;

ноцицепторы (болевые) рецепторы.

5. Гистофизиологическая (структурно-функциональная): первичночувствующие - обоняние, тактильные, проприорецепторы (восприятие стимула осуществляется непосредственно окончанием афферентного нейрона);

вторичночувствующие: вкус, слух, зрение, вестибулорецепторы (здесь между действующим стимулом и афферентным нейроном располагается специализированная клетка эпителиального происхождения, из которой при раздражении выделяется медиатор, действующий на окончание афферентного нейрона).

Процесс преобразования энергии стимула (сигнала) в изменение проницаемости мембраны с последующим формированием рецепторного потенциала мембраны получил название трансдукции и включает в себя 3 основных этапа:

1)взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;