физа _ конспекты лекций

федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

« У р а л ь с к и й г о с у д а р с т в е н н ы й м е д и ц и н с к и й у н и в е р с и т е т » Министерства здравоохранения Российской Федерации

(ФГБОУ ВО УГМУ Минздрава России)

В.А. Пестряев

10 ТЕМ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ

КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ

ЕКАТЕРИНБУРГ

2016

УДК 612(075.8) ББК 28.707.3 я 73

Р85

В.А. Пестряев. 10 ТЕМ НОРМАЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ. КОНСПЕКТ ЛЕКЦИЙ. – Екатеринбург: Изд. УГМУ, 2016. – 229 с.

Издание второе, переработанное

Под редакцией зав. кафедрой нормальной физиологии УГМУ, профессора, д.м.н. П.Б. Цывьяна

В пособии представлена информация о теорети ческих вопросах, рассматриваемых в курсе лекций на кафедре нормальной физиологии УГМУ.

Утверждено на заседании кафедры нормальной физиологии УГМУ.

Рекомендовано к изданию Центральным Методическим Советом УГМУ

Уральский государственный медицинский университет (УГМУ) 2016

2

Оглавление

Список используемых сокращений…………………………………………..…….4

ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………..6

1.ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ…………………………………………………………....8

2.ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА….………………………………..……39

3.ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ……………………………………..…77

4.ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ………………………………….……..98

5.ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ……………………………………….………...115

6.КРОВЬ………………………………………………..……………………………131

7.КРОВООБРАЩЕНИЕ……………………………………………………………155

8.ДЫХАНИЕ ………………………………….…………………………….………179

9.ПИЩЕВАРЕНИЕ…………………………………………………………………198

10. ВЫДЕЛЕНИЕ…………………………………………………………………..…223

ЛИТЕРАТУРА…………………………………………………………………….229

3

Список используемых сокращений.

ОО- основной обмен

ОЦК - объём циркулирующей крови ПД - потенциал действия ПМ - продолговатый мозг

ПКП - потенциал концевой пластинки ПНС - парасимпатический отдел АНС

ПП- потенциал покоя

4

5

ВВЕДЕНИЕ

Физиология – наука о существе жизненных процессов. П редмет ее изучения - функции организма и его частей (клеток, тканей, органов и систем), их связь между собой, их регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи.

Физиологическая функция – проявление жизнедеятельности организма и его частей, имеющ ее приспособительное значение и направленн ое на достижение полезного результата. В её основе лежат обмен веществ, энергии и информации.

Изучение частных механизмов жизнедеятельности в физи ологии сочетаются с целостным подходом к познанию организма. Стержневым здесь является представление о том, что функция каждого органа находится в тесной связи с функциями других систем и

1)основы функционального мышления, понимания механизмов функционирования органов и систем организма;

2)понимание принципов и механизмов регуляции физиологических функций;

2)методические навыки оценки состояния организма и его систем, необходимые далее для функциональной диагностики;

3)понимание путей адаптации организма к меняющимся экологическим условиям, оценки

ирациональной подготовки человека к различным видам труда.

Для непрерывного взаимодействия организма с окружающей средой необходима его адаптация к условиям среды. Адаптация – это все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности , обеспечивающие достижение устойчивого уровня активности организма, при котором возможна длительная активная деятельность, способность воспроизведения здорового потомства.

Адаптационные реакции делят на общие (или неспецифические) и частные (или специфические). Неспецифические адаптационные реакции происходят под влиянием практически любого достаточно сильного или длительного стимула и сопровождаются однотипными сдвигами функций организма, систем и органов в ответ на различные по

функционируют с интенсивностью, обеспечива ющей адекватное уравновешивание со средой обитания. В основе этог о уравновешивания лежат процессы регуляции, управления физиологическими функциями. Управление представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных приспособительных результатов. Механизм управления условно разделяют на два механизма: гуморальный и нервный.

Гуморальный механизм предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ, доставляемых через жидкие среды организма (интерстициальная жидк ость, лимфа, кровь, цереброспинальная жидкость и др.). Является древнейшей формой взаимодействия клеток, органов и систем. В организме можно найти различные варианты гуморального механизма регуляции. Для гуморального механизма управления характерны относит ельно медленное распространение , диффузный характер управляющих воздействий, низкая надежность осуществления связи.

Нервный механизм управления предусматривает изменение физиологических функций под влиянием управляющих воздействий, передаваемых из ЦНС по нервным волокнам к органам и системам организма. Нервный механизм я вляется более поздним продуктом эволюции, более сложен и совершенен. Для него характерна высокая скорость распространения, точная передача объекту регулирования управляющих воздействий, высокая надежность осуществления связи.

6

В естественных условиях нервный и гуморальный механизмы работают как единый нейрогуморальный механизм управления, обеспечи вающий адекватное изменение функций при изменении внешней и внутренней среды.

Внутренняя среда организма отделена от внешней среды и имеет устойчивый, консервативный характер. К.Бернар считал, что все жизненные процессы имеют одну цель

– поддержание постоянства условий во внутренней среде организма.

физиологических функций организма. С помощью этого понятия Н.Винер сформулировал самые короткие определения жизни и смерти: жизнь – это способность сложной системы поддерживать гомеостаз, а смерть – неспособность поддерживать гомеостаз.

Практически все характеристики внутренней среды (константы) организма непрерывно колеблются относительно средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого обмена веществ. Допуст имый диапазон колебаний для разных констант различен. У одних констант незначительные отклонения могут приводить к существенным нарушениям обменных процессов – это жесткие константы (осмотическое

функции или константы внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения к исходному уровню.

Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь – выработка управляющих воздействий на основании информации об

отклонении константы при действии возмущающих факторов. Напр имер, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению теплопродукции.

Обратная связь – выходной, регулируемый сигнал о состоянии объекта управления передается на вход системы.

Положительная обратная связь – усиливает управляющее воздействие. Напр имер, увеличение скорости образования тромбина при появлении некоторого его количества на начальных этапах коагуляционного гемостаза.

Отрицательная обратная связь – ослабляет управляющее воздействие, уменьшает влияние возмущающих факторов, способствует возвращению измене нного показателя к стационарному уровню. Напр имер, информация о степени натяжения сухожильной скелетной мышцы, поступает от рецепторов Гольджи в центр управления этой мышцы, ослабляет степень возбуждения центра, предохраняя мышцу от избыточной силы сокращения.

В организме обратные связи построены по принципу иерархии (подчиненности) и дублирования. Так, саморегуляция работы сердечной мышцы предусматривает наличие обратных связей от рецепторов самой сердечной мышцы, от рецептор ов магистральных сосудов, от рецепторов, контролирующих уровень тканевого дыхания, и т.д.

Гомеостаз организма в целом обеспечивается согласованной работой различных органов и систем, функции которых поддерживаются на относительно постоянном уровне процессами саморегуляции.

7

1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

1.1. История открытия биопотенциалов; 1.2. Потенциал покоя и потенциал действия; 1.3. Биологические мембраны и ионные каналы; 1.4. Механизмы потенциала покоя и потенциала действия; 1.5. Распространение потенциала действия; 1.6. Законы проведения возбуждения в нерве; 1.7. Законы раздражения возбудимых тканей; 1.8. Межклеточная передача возбуждения. Синапс; 1.9. Возникновение потенциала действия в афферентных нейронах. Рецепторный и генераторный потенциалы; 1.10. Возникновение пот енциала действия в эфферентных нейронах. Механизмы суммации постсинаптических потенциалов; 1.11 Скелетные мышцы; 1.1 2. Сердечная мышца; 1.1 3. Гладкие мышцы; 1.14. Гландулоциты.

доказательства сущес твования электрических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный

противопоставил свое утверждение: электричество возникает при соприкосновении разнородных металлов через влажную среду. Попутно Вольта изобрел первый в мире источник постоянного тока (“вольтов столбик”), открыв “металлическое электричество”. Ирония судьбы: электричество в живых тканях, открытое Л. Гальвани, измеряют в Вольтах, а устройства, в основе которых лежит “ме таллическое электричество”, открытое Вольта, называют гальваническим элементом.

Справедливости ради следует отметить, что Гальвани поставил второй опыт (“сокращение без металлов”), подтвердив свое предположение о существовании “животного электричества”. С окращение мышцы нервно -мышечного препарата возникало, когда нерв приводили в соприкосновение с поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы (рис. 1).

Рис. 1. Второй опыт Гальвани.

8

В1840 г. Маттеуччи, используя зеркальный гальванометр, открывает потенциал повреждения (демаркационный потенциал). Участок повреждения мышцы оказался электроотрицательным по отношению к неповрежденному.

В1848 г. – Эмиль Дюбуа -Реймон установил, что возбужд енный участок нерва электроотрицателен по отношению к невозбужденному (рис. 2).

В конце Х1Х века благодаря работам Дюбуа -Реймона, Л.Герман и Ю.Бернштейн пытались связать электрические явления, возникающие в возбудимых тканях, со свойствами полупроницаемых клеточных мембран.

С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения.

Рис. 2. Распространение нервного импульса.

Запись, получаема я при перемещении волны активности последовательно под 2-мя электродами, когда оба они лежат на нерве.

1.2. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ И ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ 1.2.1. Потенциал покоя. Микроэлектродная техника (внутриклеточная регистрация биопотенциалов).

Микроэлектрод – стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита. Диаметр кончика менее 0,5 мкм позволяет ввести электрод внутрь клетки, не нарушая ее функции. Второй электрод (электрод сравнения) – в питающий раствор с исследуемой тканью. Потенциал внекл еточной среды принимается равным нулю. Электроды соединяются с согласующим устройством, потом с усилителем постоянного тока. В качестве регистратора используется осциллограф.

В момент прокола мембраны клетки микроэлектродом на экране осциллографа происходит резкое смещение нулевого уровня книзу (рис 3). Наблюдается поляризация мембраны - внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно внешней. Это же касается заряда внутреннего содержимого клетки относительно внешней среды. Перемещение кончик а микроэлектрода внутри клетки не приводит к изменению измеряемой разности потенциалов, если электрод не повредил клетку.

9

Зарегистрированная разность потенциалов получила название потенциала покоя (ПП)

или мембранного потенциала покоя (МПП).

Обычно величина МПП колеблется от – 70 до – 95 мВ.

Смещение мембранного потенциала кверху, т.е. уменьшение значения мембранного потенциала по модулю (уменьшение поляризации) называется

уменьшением мембранного потенциала или деполяризацией; смещение книзу, т.е.

увеличение по модулю значения мембранного потенциала (увеличение поляризации),

называется увеличением мембранного потенциала или гиперполяризацией (рис. 4).

Рис. 3. Внутриклеточная регистрация мембранного потенциала.

А– схема установки для регистрации; Б – момент введения микроэлектрода

вклетку. 1 – стеклянный микроэлектрод; 2 – электрод сравнения; 3 – усилитель; 4 – регистратор.

Рис. 4. Изменения поляризации (потенциала) мембраны.

10