Физиология Возбудимых тканей

1.Ультраструктура биологических мембран. Мембранно-ионная теория происхождения биопотенциалов. Потенциал покоя, его происхождение.

Биологические мембраны – это функционально активные структуры клеток, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур; образуют единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей.

Структурная основа мембраны – двойной слой фосфолипидов, в который встроены мембранные белки. Толщина клеточных мембран 6-12 нм. Молекулы липидов амфотерны. Своими гидрофильными частями они обращены в сторону водной среды (межклеточная жидкость и цитоплазма), гидрофобные части молекул направлены внутрь фосфолипидного бислоя. Такая структура идеально подходит для раздела внеклеточной и внутриклеточной фаз. Белки, интегрированные в двойной слой фосфолипидов своими полярными участками, образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Они выполняют различные функции: рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.

Биопотенциал – показатель биоэлектрической активности, определяемый разностью потенциалов между двумя точками живой ткани.

Потенциал покоя – разность потенциалов на внутренней и внешней поверхностях клеточной мембраны, которая обусловлена повышением проницаемости мембраны для ионов К+.

Теория, объясняющая происхождение мембранного потенциала, базируется на двух основных положениях:

1.Мембрана избирательно проницаема для различных ионов. В состоянии покоя мембрана проницаема для катионов и практически непроницаема для анионов. В покое проницаемость для ионов калия гораздо выше, чем для ионов натрия.

2.В мембране имеется биохимический механизм (натрий–калиевая–АТФ-аза), обеспечивающий активный транспорт ионов калия внутрь клетки, а ионов натрия наружу.

В состоянии покоя в цитоплазме клетки ионов натрия в 10 раз меньше, чем снаружи, а ионов

калия в 50 раз больше, чем снаружи.

Это состояние поддерживается работой насоса. Работает насос против градиента концентрации с затратой энергии.

В покое мембрана имеет более высокую проницаемость для ионов калия, чем для ионов натрия и тем более анионов, внутри клетки. По закону осмоса, несмотря на работу насоса, калий стремится выйти из клетки, а анионы не могут последовать за ним, что приводит к разделению зарядов и появлению на мембране потенциала, отрицательного внутри и положительного снаружи.

Величина мембранного потенциала зависит от концентрации ионов калия внутри клетки и снаружи и может быть вычислена на основе законов физической химии (уравнение Нернста и уравнение Гольдмана – Ходжкина – Катца).

2.Общие свойства возбудимых тканей. Виды электрических явлений в возбудимых тканях. Методы регистрации биопотенциалов.

Cвойства возбудимых тканей.

Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. (для мышечной ткани)

Виды электрических явлений в возбудимых тканях: Биопотенциал в покое делится на 2 вида:

МПП

Миниатюрный потенциал концевой пластинки (синапс) При возбуждении биопотенциал делится на:

Распространяющееся возбуждения (потенциал действия)

Местное возбуждения (локальный ответ)

- все ответы на допороговые стимулы -рецепторный (генераторный) потенциал -секреторный потенциал -постсинаптические потенциалы:

a)Возбуждающий

b)Тормозной

Методы регистрации биопотенциалов: внутриклеточная регистрация

Микроэлектрод – стеклянная микропипетка, заполненная раствором электролита. Диаметр кончика менее 0,5 мкм позволяет ввести электрод внутрь клетки, не нарушая ее функции. Второй электрод (электрод сравнения) – в питающий раствор с исследуемой тканью.

Потенциал внеклеточной среды принимается равным нулю. Электроды соединяются с согласующим устройством, потом с усилителем постоянного тока. В качестве регистратора используется осциллограф.

В момент прокола мембраны клетки микроэлектродом на экране осциллографа происходит резкое смещение нулевого уровня книзу (рис 3). Наблюдается поляризация мембраны - внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно внешней. Это же касается заряда внутреннего содержимого клетки относительно внешней среды. (Разность зарядов мембраны – МПП). Смещение МПП кверху – деполяризация, книзу – гиперполяризация, овершут – перескок через 0 с перезарядкой мембраны.

3. Нервные клетки, их классификация и функции. Особенности возникновения и распространения возбуждения в афферентных нейронах.

Нервная клетка (нейрон) – структурная и функциональная единица ЦНС, которая окружена клетками нейроглии.

Классификация нейронов: По характеру отростков:

-псевдоуниполярные (нейроны спинальных ганглиев)

-биполярные (обонятельные нейроны-рецепторы, биполярные нейроны сетчатки, нейроны спирального ганглия)

-мультиполярные (мотонейроны)

По механизму передачи потенциалов:

-импульсные – генерируют ПД -неимпульсные – передают влияние с помощью локальных потенциалов: рецепторного, постсинаптического

По виду медиатора:

-холинэргические -адренэргические -дофаминэргические

-серотонинэргические По модальности (характеру воспринимаемого и передаваемого сигнала):

-механорецепторы -хеморецепторы -осморецепторы -фоторецепторы -терморецепторы

По звеньям рефлекторного пути (функциональная):

-афферентные (сенсорные, чувствительные, рецепторные) -эфферентные (двигательные, моторные)

-вставочные (ассоциативные, интернейроны)

Тело афферентного нейрона округлой формы находится вне ЦНС, в спинальном ганглии, имеет один отросток, который затем Т-образно делится. Один отросток идет на периферию и образует там чувствительные окончания (рецепторы). Другой отросток идет в ЦНС, где

ветвится и формирует синаптические окончания на вставочных или эффекторных клетках. Тело афферентной клетки в возбуждении участия не принимает, выполняя трофическую функцию. Терминальная же часть афферентного волокна обеспечивает передачу возбуждения от одного рецептора к нескольким вставочным нейронам.

Процесс преобразования энергии стимула (сигнала) в изменение проницаемости мембраны с последующим формированием рецепторного потенциала мембраны получил название трансдукции и включает в себя 3 основных этапа:

1)взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2)внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

3)открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникает рецепторный потенциал). В фоторецепторах, наоборот, возникает гиперполяризация.

Зависимость между величинами стимула и рецепторного потенциала логарифмическая. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является одновременно и генераторным, т.к. вызывает генерацию ПД в наиболее чувствительных участках мембраны. У вторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из пресинаптических окончаний рецепторной клетки. Медиатор изменяет поляризацию ПСМ (постсинаптической мембраны) , т.е. здесь генераторный потенциал является постсинаптическим потенциалом первого нейрона сенсорной системы. Трасформация генераторных потенциалов в залпы ПД обычно происходит на первом перехвате Ранвье афферентного нервного волокна.

1.Распространение возбуждения по нервным волокнам. Классификация нервных

волокон (Эрлангер и Гассер).

ПД – волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток. ПД обладает способностью к самораспространению. ПД – обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД – нервный импульс, спайк.

По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками, ПД может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые миелином, с одного перехвата Ранвье на другой.

Причины сальтаторного проведения:

1)В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротивление электрическому току минимально.

2)Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный.

3)Велика плотность натриевых каналов на мембране перехвата (12000 на 1 мкм2 – это значительно больше, чем в любом другом участке волокна).

4)Возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение ионов во внешней и внутренней средах данного волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуждение в соседнем участке.

Особенности декрементного и бездекрементного распространения волны возбуждения.

Декремент – постепенное ослабление.

Декрементное проведение:

1)Наблюдается в безмиелиновых волокнах.

2)Свойственно волокнам, которые иннервируют внутренние органы, обладающие низкой функциональной активностью.

3)Скорость распространения возбуждения невелика и определяется диаметром волокна. Бездекрементное проведение:

1)ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.

2)Характерно для миелиновых волокон, которые передают сигналы к органам,

обладающим высокой реактивностью.

3) Время проведения возбуждения обратно пропорционально длине между перехватами Ранвье.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье. Диаметр волокна определяет характеристики электротонического

(зависимого от полюсов) распространения мембранных токов. При увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площадью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротонические токи распространяются на большее расстояние и возрастает скорость проведения. Длина участков между перехватами Ранвье различна и также зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.

Аамиелиновые афферентные волокна от механорецепторов кожи,мышечных и сухожильных рецепторов.Эфферентные волокна к скелетным мышцам.

Авмиелиновые афферентные волокна от кожных рецепторов прикосновения и давления и от части мышечных рецепторов.

Аd-миелиновые афферетные волокна от части тактильных,температурных и болевых рецепторов кожи, а также суставных рецепторов Волокна С-немиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы,

волокна обонятельных нервов, афферентные волокна от некоторых болевых,тепловых, висцеральных и обонятельных рецепторов.

5. Физиологические свойства нервных и глиальных клеток, их взаимосвязанная деятельность. Трофическая функция нервных и глиальных клеток.

Нейроглия.

Структурной и функциональной единицей ЦНС является нервная клетка (нейрон), которая окружена клетками нейроглии.

Нейроны.

Нейроны – специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию; способные устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов; способные генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний – синапсов.

Серое вещество мозга – тела нейронов. Белое вещество различных отделов мозга – отростки нейронов.

Тела нейронов выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам (гибель тела клетки ведет к дегенерации ее отростков).

Классификация по характеру отростковпсевдоуниполярные -нейроны спинальых ганглиев

биполярныеобонятельные рецепторы,биполярные нейроны сетчатки, нейроны

спирального ганглия

мультиполярныемотонейроны + инфа из вопроса 3.

Нейроглия (глиоциты) – совокупность всех клеточных элементов нервной ткани кроме нейронов. В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных. Нейроглия делится на микроглию (глиальные макрофаги) и макроглию (астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты).