поступают импульсы с частотой 25 Гц, а нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 Гц; или наоборот, поступает 100 имп/с, а выходит 40 имп/с.
7)Посттетаническая потенциация – усиление ответной реакции после предварительной частой стимуляции.
8)Тонус, или наличие фоновой активности. Даже в отсутствие раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки.
9)Реверберация возбуждения (вариант последействия). По выражению Лоренте де
Но – это длительное циркулирование импульсов по «нейронной ловушке». Импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Возможно, что это обеспечивает перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.
10)Высокая пластичность центров.
Пластичность – способность изменять своё функциональное состояние и изменять утраченную функцию в зависимости от изменяющихся условий. Наиболее пластичные структуры – кора, гиппокамп. Пластичность снижается с возрастом.
3. Интегративная функция нейрона (срань какая-то)
Взависимости от суммарного постсинаптического эффекта, вызываемого импульсацией, поступающей к нейрону в данный момент, в нем возникает или не возникает возбуждение, распространяющееся (ПД). Любой нейрон является своеобразным «оценщиком» всех конвертируемых в нем сигналов. Он словно «решает», что передавать следующим звеньям нейронного цепи и передавать что-либо вообще. Если рассматривать относительно простой пример интегративной деятельности, когда нейрон «отвечает» по принципу «да - нет», то, по сути, на уровне этого нейрона (например, спинного мозга) решается вопрос, возьмут ли нейроны высших уровней участие в дальнейшем «рассмотрении» информации, поступающей с периферии.
При характеристике свойств центральных нейронов важно учитывать также общее состояние каждого нейрона отдельно, который определяет характер его участия во взаимодействии многих нейронов мозга человека (возбуждение или торможение, облегчение или депрессия, положительная или отрицательная последействие т.д.). Состояние каждого нейрона зависит от количества синапсов (возбуждающих чн тормозных) на его поверхности, а также от того, какое количество этих синапсов функционирует в данный момент и какова интенсивность их функционирования. Суммарный результат этих воздействий определяют МПС нейрона и его изменения в направлении де-или гиперполяризации, которые в итоге приведут к генерации этим нейроном ПД определенной частоты или к отсутствию этой генерации ПД.
Если же взять за исходную количество нейронов коры большого мозга человека 14 млрд и учесть, что каждый нейрон имеет в среднем по 5 тыс. синаптических контактов с другими нейронами мозга, трудно подсчитать количество комбинаций взаимодействия нейронов в мозге. Таким образом, каждый отдельный нейрон потенциально имеет огромное число степеней свободы как объект взаимодействия с другими нейронами.
Универсальным фактором интегративной деятельности нейрона является конвергенция возбуждений на нем. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные потоки возбуждений различной сенсорной и биологической модальности, которые затем подлежат сложной обработке и перекодирования и формируются в единое возбуждение, которое поступает на аксон.
Вответ на поступление нервного импульса и действие медиатора в нейронах увеличивается синтез РНК и специфичных белков, которые модулируют чувствительность нейронов, повышая или понижая как в нервных импульсов, поступающих, так и химических регуляторов (медиаторы, гормоны, ионы, простагландины и др.).
Следует отметить, что в нейронах генетическая активность выражена шире, чем у
большинства других клеток организма (в частности, печени, селезенки, почек и др.). Причем сложнее организована активность генетического аппарата тех отделов мозга, которые в большей степени отвечают за интегративную функцию ЦНС (например, объем гибридизации ДНК / РНК в лобных долях мозга высокий). В онтогенезе по мере созревания мозга и обучения генетическая активность нейронов постепенно повышается. Различные типы нейронов обладают разной интегративной способностью. В некоторых из них преобладает передаточная функция, т.е. информация передается нервными каналами без изменений. Это особенно касается так называемых релейных нейронов с длинными аксонами и ассоциативных нейронов различных отделов ЦНС. Вместе с тем механизмы, регулирующие возбудимость нейронов, могут принимать участие и в системной интегративной деятельности, когда информация перерабатывается в процессе ее передачи от одного звена нейронной сети к другой.
Все виды сложной интегративной деятельности ЦНС (ограничение афферентного потока импульсации, идущей от рецепторов обратные положительные и отрицательные связи, которые усиливают или ограничивают активность предыдущего звена системы нейронов; пре- и постсинаптического торможения, которое уточняет афферентный поток; облегчение или блокирования синаптической передачи и т.п.) осуществляется с помощью различных
механизмов регуляции возбудимости и пропускной способности каналов нервного связи.
4. Основ ные принципы интегративно - координационной деятельности нервной системы. Принцип единства дивергенции и конвергенции
Принципы координации в деятельности ЦНС.
Конвергенция (концентрация). Ч. Шеррингтон называл этот принцип - «принципом общего конечного пути». Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т.е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Прим., сокращение мышцы (за счет возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать за счет растяжения мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс).
Дивергенция. Способность нервной клетки устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Обеспечивает иррадиацию возбуждения в центральных нервных образованиях. Тормозные процессы ограничивают дивергенцию и делают процессы управления более точными. Когда торможение снимается (например, при столбняке), происходит полная дискоординация в деятельности ЦНС.
Принцип реципрокной иннервации (реципрокное торможение).
Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Невозможно точно координировать, управлять, если отсутствуют данные о результатах управления. Осуществляется за счет потока импульсов с рецепторов. Копия эфферентации: Для управления важно иметь информацию о командах, посылаемых на периферию. Например, в системах управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает об этом вышележащему отделу (вариант обратной связи).
Принцип доминанты открыт А.А.Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения КБП, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Он пришел к выводу, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых является в данный момент времени важнейшей для организма. Центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов он назвал «доминантным очагом возбуждения». Свойства доминантного очага: он стойкий (его трудно затормозить); интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит
другие потенциальные доминантные очаги. Доминантность того или иного очага определяется состоянием организма (у голодного животного доминируют пищевые рефлексы).
Принцип системности. Развитием представления о доминанте являются работы П.К. Анохина о функциональной системе.
Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор – конечный результат действия). Любая рефлекторная реакция многокомпонентная и протекает в 4 стадии.
1 стадия – афферентный синтез. На организм действует огромное количество раздражителей – это обстановочная афферентация. Есть аппарат памяти – прошлый опыт, аппарат мотиваций – побуждение к деятельности. Происходит их суммация и выделяется главный раздражитель – пусковая афферентация.
2 стадия – принятие решения. На организм действуют те же раздражители: возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация. Происходит принятие решения, это переломный момент в любой рефлекторной реакции.
3.стадия – эфферентный синтез. Возбужден аппарат памяти, мотиваций, выделена пусковая афферентация, принято решение. Формируется 2 функциональных аппарата: 1) программа действия - что, как и в какой последовательности нужно делать для достижения конечного приспособительного результата; 2) акцептор результата действия (АРД) - является аппаратом предвидения, предугадывания. Формируется на основе решения и программы действия. Стадия заканчивается началом действия.
4.стадия – обратной афферентации. АРД является аппаратом сравнения задуманного с полученным. Параметры результата действия поступают в АРД, который необходим для контроля и исправления ошибок в наших действиях. Совпадение задуманного с полученным сопровождается положительными эмоциями, при несовпадении – отрицательными эмоциями. В последнем случае вносятся поправки и система запускается повторно.
Принцип пластичности. При повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга (если не связано с наступлением смерти, как при нарушении дыхательного центра). Процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии КБП.
Принцип иерархичности. Принцип субординации или соподчинения. Подчинение низших отделов нервной системы высшим (филогенетически ранних более поздним). Цефализация нервной системы и ее управляющей функции (проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС). Высшее проявление – кортикализация функций. В КБП имеются нейронные комплексы (ансамбли), отвечающие за все функции организма. Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов. При всей сложности взаимоотношений между старыми, древними и эволюционно новыми образованиями мозга общая схема следующая: восходящие влияния (от нижележащих старых структур к вышележащим новым) преимущественно возбуждающего, стимулирующего характера, а нисходящие - преимущественно угнетающего, тормозного характера. Т.е. в процессе эволюции повышается роль и значенияетормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных реакций.
Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС: