Добавил:
T.me Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Сырная Гистология

.pdf
Скачиваний:
179
Добавлен:
13.05.2021
Размер:
4.91 Mб
Скачать

t.me/rapeture

сегментарні артерії та на міжчасткові артерії, які проходять між нирковими пірамідами.

У складі ниркового тільця приносна і виносна артеріоли мають однаковий діаметр, внаслідок чого тиск у капілярному клубочку невеликий, що й зумовлює досить невеликий об'єм ультрафільтрату первинної сечі.

Юкстамедулярна система кровоносних судин виконує роль шунта, що служить для перекидання надлишку крові за умов надмір інтенсивного кровоплину у нирках.

Виносна артеріола не розпадається на перитубулярну капілярну сітку, а продовжується у пряму довгу артеріолу, що переходить у пряму венулу, утворюючи петлю, яка супроводжує петлю Генле.

Від прямої артеріоли відходять капіляри, які обплітають канальці юкстамедулярних нефронів. У зв’язку з особливостями розташування юкстамедулярних нефронів їхня система кровоплину не містить міжчасточкових вен. Від прямих венул кров надходить безпосередньо у дугові вени, далі у міжчасткові; закінчується юкстамедулярна система нирковими венами, які співпадають з відповідними венами кортикальної системи

7. Спеціальна гістологія. Сечова система.

* Органи сечової системи та їх значення в життєдіяльності організму. Загальний план будови органів сечоутворення та сечовиділення. Строма та паренхіма нирки, тканинний склад та структурно функціональна одиниця.

Сечова система (лат. systema игіпагіит) включає органи сечоутворення - нирки, а також сечовивідні шляхи, до яких належать сечоводи, сечовий міхур та сечівник. Нирка - головний орган видільної системи

Нирка (лат. геп, грец. нефрос) - парний орган бобоподібної форми; локалізується у заочеревинному просторі поперекової ділянки на рівні 12-го грудного - 2-го поперекового хребців

Паренхіма представлена епітеліальною тканиною, з якої утворені ниркові тільця, звивисті та прямі трубочки (канальці).

Периферична частина нирки більш темна і зерниста, що зумовлено наявністю ниркових тілець та зрізаними впоперек звивистими трубочками; вона має назву кіркової речовини

Внутрішня частина органа світліша і посмугована, оскільки в її складі переважають поздовжньо зрізані прямі трубочки; вона названа мозковою речовиною

Мозкова речовина утворює вузькі вростання у кіркову - так звані промені Феррейна; у свою чергу, у мозкову речовину під назвою стовпів Бертена проникають широкі тяжі кіркової речовини.

Останні ділять мозкову речовину на 8- 12 ділянок пірамідної форми - ниркові піраміди, які широкою основою обернені до кіркової речовини, а вузькою - відкриваються нирковими сосочками - у ниркові чашечки.

Ниркова піраміда з прилеглими до неї ділянками кіркової речовини утворює ниркову частку, яка складається із часточок

t.me/rapeture

Нефрон - структурно-функціональна одиниця нирки, до складу якого входять звивисті і прямі епітеліальні трубочки

У складі нефрона розрізняють капсулу Шумлянськсго - Боумена, яка разом із капілярним клубочком формуює ниркове (мальпігієве) тільце, і систему трубочок, або канальців

Строма нирки складається із пухкої волокнистої сполучної тканини (інтерстицій). В ній знаходяться капіляри

**Гістологічна будова нефрону, етапи та механізми утворення сечі, їх структурне забезпечення і регуляція. Фільтрація, фільтраційний бар'єр, хімічний склад ультрафільтрату. Канальцева реабсорбція та секреція.

Нефрон - структурно-функціональна одиниця нирки, до складу якого входять звивисті і прямі епітеліальні трубочки

У складі нефрона розрізняють капсулу Шумлянськсго - Боумена, яка разом із капілярним клубочком формуює ниркове (мальпігієве) тільце, і систему трубочок, або канальців

Виділяють: (1) проксимальну трубочку, яка включає звивисту і пряму частини; (2) петлю Генле, до складу якої належать низхідна і висхідна ніжки; (3) дистальну трубочку з прямою і звивистою частиною, яка продовжується у сполучну трубочку

Декілька сполучних трубочок зливаються у збірну протоку, яка у верхівковій частині ниркових пірамід вливається у сосочкову протоку Белліні, остання ж відкривається у ниркові чашечки

Ниркове (мальпігієве) тільце забезпечує перший етап сечоутворення, а саме: фільтрацію плазми крові з утворенням первинної сечі. Рідка частина плазми крові переходить через фільтраційний бар'єр, котрий включає стінку капіляра з фенестрованим ендотелієм, базальну мембрану і утворений клітинами подоцитами вісцеральний листок капсули нефрона. Високий гідростатичний тиск у капілярах клубочка та особливості будови структур фільтраційного бар’єра забезпечують певний склад ультрафільтрату (первинної сечі)

Будова ниркового тільця:

1.Ендотелій капілярів містить пори

2.Базальна мембрана є загальною для ендотелію капілярів і внутрішнього листка капсули

3.Внутрішній листок капсули утворений особливими клітинами – подоцитами. Від тіл подоцитів відходять широкі відростки – цитотрабекули, від яких починаються короткі – цитоподії. Ці відростки охоплюють капіляри. Між цитоподіями розміщуються фільтраційні щілини, що закриті діафрагмами

Канальці нефрона:

•проксимальний звивистий каналець

•проксимальний прямий каналець

•тонкий каналець (нисхідна частина)

t.me/rapeture

•тонкий каналець (висхідна частина)

•дистальний прямий каналець

•дистальний звивистий каналець

Проксимальний каналець: Стінка утворена одношаровим кубічним епітелієм зі щітковою облямівкою та базальною складчатістю (складки базальної поверхні цитолеми) та базальною посмугованістю (утворену мітохондріями). Містить лужну фосфатазу для повного зворотнього всмоктування глюкози. Білки поглинаються із первинної сечі шляхом піноцитозу, за допомогою лізосом вони розщеплюються до амінокислот. Мітохондрії мають фермент СДГ, який сприяє активному зворотньому транспорту електролітів. Складчатість забезпечує зворотнє всмоктування води. В проксимальних канальцях із сечі повністю реабсорбується цукор та білок, 85 % води та солей

Тонкий каналець: Епітелій одношаровий плоский, забезпечує пасивну реабсорбцію води.

Дистальний каналець: Епітелій одношаровий кубічний, без щіткової облямівки, з базальною складчатістю та посмугованістю. Пряма частина непроникна для води, але забезпечує реабсорбцію электролітів під впливом гормона альдостерона

Збиральні (збірні) трубочки - не є частиною нефрона, збирають сечу із кількох нефронів. Епітелій – одношаровий; У верхніх відділах – кубічний, у нижній відділах – призматичний. В збиральних трубочках завершується пасивне зворотнє всмоктування води. В епітелії збиральних трубочок розрізняють світлі і темні клітини.

Світлі клітини сприяють всмоктуванню води Темні клітини здатні підкислювати сечу, бо вони виробляють соляну

кислоту

Механізм утворення вторинної гіпертонічної концентрованої сечі – протитечійноповоротномножинний

Протитечійноповоротномножинний механізм нирок забезпечує зменшення об’єму (концентрацію) вторинної сечі, що є механізмом регуляції водно-сольового гомеостазу в організмі.

Врезультаті фільтрації у нирковому тільці утворюється первинна сеча, що подібна до плазми крові.

Вдистальних канальцях відбувається реабсорбція Na, яка контролюється альдостероном. Na накопичується у інтерстиції. В результаті цього в інтерстиційній тканині підвищується осмотичний тиск. Гіпертонічність інтерстицію призводить до пасивного транспорту води із сечі в низхідних, тонких канальцях і в збиральних трубочках.

t.me/rapeture

***Система концентрування та розведення сечі, протитечійно-поворотно- множинна система концентрування сечі, гормональна регуляція факультативної реабсобції електролітів в дистальних відділах нефронів.

Механізм протитечійно-поворотно-множинної системи концентрування

сечі.

Головними структурами, які запускають механізм концентрування сечі, є низхідна та висхідна частини петлі Генле. Клітини останньої під дією гормону наднирників альдостерону реабсорбують іони Na' і одночасно затримують воду, внаслідок чого тканинна рідина прилеглого інтерстицію стає гіпертонічною (зона найвищої концентрації локалізується біля верхівки піраміди).

Стінка низхідної частини петлі Генле (тонка трубочка), навпаки, пропускає воду в інтерстицій, і поступово сеча у тонкій трубочці перетворюється з ізотонічної (верхня частина трубочки) у гіпертонічну (нижня частина трубочки); сеча у висхідній частині тонкої трубочки поступово стає гіпотонічною.

Оскільки збірні ниркові протоки знаходяться у тому ж самому гіпертонічному середовищі, що й петлі Генле, поступово через стінку збірних проток під впливом антидіуретичного гормону із сечі пасивно виходить вода, і сеча на верхівці піраміди також стає гіпертонічною

Дистальні трубочки забезпечують реабсорбцію, яка на противагу проксимальним трубочкам залежна від впливу гормонів і тому отримала назву факультативної

Тут завершується процес реабсорбції електролітів, активність ферментів трансмембраного транспорту яких регулюється гормоном альдостероном.

Поліуричні тубулопатіїзахворювання нирок, обумовлені дефектами ферментних систем дистальних відділів нефронів, що призводить до порушення реабсорбції води і глюкози. Хвороби супроводжуються поліурією, блюванням, ацетонурією, глюкозурією та втратою маси тіла.

8. Спеціальна гістологія. Сечова система.

*Загальний план будови і значення органів сечової системи. Нирка – гістологічна будова структурно-функціональної одиниці, розташування її компонентів в кірковії та мозковії речовині. Склад мозкових променів Феррейна та кіркових стовпів Бертена. Піраміди, частки та часточки нирок, їх гістологічний склад.

Сечова система (лат. systema игіпагіит) включає органи сечоутворення - нирки, а також сечовивідні шляхи, до яких належать сечоводи, сечовий міхур та сечівник. Нирка - головний орган видільної системи

Нирка (лат. геп, грец. нефрос) - парний орган бобоподібної форми; локалізується у заочеревинному просторі поперекової ділянки на рівні 12-го грудного - 2-го поперекового хребців.

Середня частина нирок увігнута: вона утворює пазуху, вхід до якої має назву воріт нирки. Тут знаходяться ниркові чашечки, миска, кровоносні та лімфатичні судини і нерви.

t.me/rapeture

Нирка - паренхіматозний орган. Строма представлена фіброзною капсулою, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, та прошарками пухкої сполучної тканини, збагаченої ретикулярними волокнами (інтерстицій).

Паренхіма представлена епітеліальною тканиною, з якої утворені ниркові тільця, звивисті та прямі трубочки (канальці).

Периферична частина нирки більш темна і зерниста, що зумовлено наявністю ниркових тілець та зрізаними впоперек звивистими трубочками; вона має назву кіркової речовини

Внутрішня частина органа світліша і посмугована, оскільки в її складі переважають поздовжньо зрізані прямі трубочки; вона названа мозковою речовиною

Мозкова речовина утворює вузькі вростання у кіркову - так звані промені Феррейна; у свою чергу, у мозкову речовину під назвою стовпів Бертена проникають широкі тяжі кіркової речовини.

Останні ділять мозкову речовину на 8- 12 ділянок пірамідної форми - ниркові піраміди, які широкою основою обернені до кіркової речовини, а вузькою - відкриваються нирковими сосочками - у ниркові чашечки.

Ниркова піраміда з прилеглими до неї ділянками кіркової речовини утворює ниркову частку, яка складається із часточок

Нефрон - структурно-функціональна одиниця нирки, до складу якого входять звивисті і прямі епітеліальні трубочки

У складі нефрона розрізняють капсулу Шумлянськсго - Боумена, яка разом із капілярним клубочком формуює ниркове (мальпігієве) тільце, і систему трубочок, або канальців

Виділяють: (1) проксимальну трубочку, яка включає звивисту і пряму частини; (2) петлю Генле, до складу якої належать низхідна і висхідна ніжки; (3) дистальну трубочку з прямою і звивистою частиною, яка продовжується у сполучну трубочку

Декілька сполучних трубочок зливаються у збірну протоку, яка у верхівковій частині ниркових пірамід вливається у сосочкову протоку Белліні, остання ж відкривається у ниркові чашечки

**Ендокринний апарат нирки. Приклубочковий (юкстагломерулярний) комплекс, його будова та функції. Простагландинова та калікреїн-кінінова системи нирки.

Компоненти ендокринної системи нирки беруть участь у регуляції кровоплину та сечоутворення у нирках, а також впливають на загальну гемодинаміку та водносольовий обмін в організмі. Ендокринна система нирки включає три основні компоненти:

(1)юкстагломерулярний комплекс, або ренін-ангіотензинову систему, клітини якого локалізуються біля судинного полюса більшос ті ниркових тілець;

(2)інтерстиційні клітини мозкової речовини нирки, які належать до простагландинової системи;

t.me/rapeture

(3) клітини дистальних трубочок, які є елементами калікреїн-кінінової системи.

Юкстагломерулярний комплекс нирки представлений юкстагломерулярними клітинами, клітинами щільної плями, а також екстрамезангіальними клітинами Гурмагтіга.

Головна роль юкстагломерулярних клітин полягає в тому, що вони реагують на зниження артеріального тиску посиленим синтезом реніну.

Останній ініціює низку реакцій з утворенням ангіотензину-2, який підвищує артеріальний тиск двома шляхами: (1) стимулює скорочення стінки артеріол; (2) стимулює секрецію альдостерону, який затримує в організмі воду і натрій, внаслідок чого збільшується об'єм циркулюючої крові.

Інтерстиційні клітини у кірковій речовині нирки представлені фібробласто-подібними клітинами, тонкі відростки яких контактують з базальною мембраною проксимальних і дистальних звивистих трубочок. У мозковій речовині інтерстиційні клітини представлені плоскими клітинами з довгими променеподібними відростками, які обплітають низхідну і висхідну частина петлі Генле, прямі судини і збірні протоки.

Інтерстиційні ни синтезують і виділяють у кров простагландини (простацикліни, лейкотрієни, тромбоксани). Найвища децентрація цих речовин виявлена в сосочках ниркових пірамід.

Практично важливим є простагландин Е, що викликає розширення кровоносних судин.

Підвищена продукція простагландину Е2, який підсилює діурез та вивелення Na+ із сечею; блокування синтезу цієї субстанції має зворотний ефект.

Таким чином, простагландиновий апарат нирки є своєрідним антагоністом ренін-ангіотензинового апарату: перший викликає зниження тиску, другий - його підвищення.

Калікреїн-кінінова система, як і простагландинова, є антагоністом ренінангіотензинової системи, тобто має судинорозширювальний вплив, а також підсилює натрійурез та діурез шляхом пригнічення реабсорбнатрії натрію та води в трубочках нефронів.

Представлена ця система клітинами дистальних трубочок, які виділяють калікреїн; останній взаємодіє з кініногенами плазми крові з утворенням кінінів (брадикінін, калідин).

Кініни стимулюють секрецію простагландинів, які викликають розширення судин, що призводить до зниження артеріального тиску.

***Терміни та етапи ембріонального розвитку нирок. Джерела та хід розвитку пронефросу, мезонефросу та метанефросу.

t.me/rapeture

У процесі розвитку нирки розрізняють три етапи: переднирки (пронефроса), первинної нирки (мезонефроса) та остаточної нирки (метанефроса).

Переднирка (пронефрос) утворюється на 3-4 тижнях ембріогенезу з 8-10 пар краніальних сегментних ніжок, які є щільними клітинними тяжами між сомітами і спланхнотомом. Канальці переднирки (протонефридії) медіальним кінцем обернені у целом - вторинну порожнину тіла, а латеральними об'єднуються у загальну протоку пронефроса, яка після дегенерації протонефридій отримує назву мезонефральної (вольфової) протоки. Остання росте у каудальному напрямку і впадає у клоаку (розширена частина каудальної кишки, куди відкривається також протока алантоїса).

Переднирка не функціонує - після редукції від неї залишається лише мезонефральна протока, яка має значення для розвитку первинної нирки.

Первинна нирка формується із 25 сегментних ніжок, розташованих у ділянці тулуба зародка. Сегментні ніжки відокремлюються від сомітів і спланхнотома й перетворюються у канальці первинної нирки - метанефридії.

Канальці ростуть у напрямку до мезонефральної протоки, яка утворюється під час розвитку переднирки, і з нею сполучаються. Назустріч канальцям від аорти відходять судини, що розпадаються на капілярні клубочки. Канальці обростають своїм сліпим кінцем ці клубочки, утворюють їх капсули і разом формують ниркові тільця. Мезонефральна протока впадає у задню кишку. Первинна нирка є головним видільним органом протягом першої половини ембріонального періоду.

Остаточна нирка закладається у зародка на другому місяці ембріогенезу. Вона утворюється із двох джерел - виросту мезонефральної протоки і нефрогенної тканини, що являє собою не поділені на сегментні ніжки ділянки мезодерми у каудальній частині зародка. Виріст мезонефральної протоки дає початок сечоводам, нирковим мискам, чашечкам, сосочковим каналам і збірним трубочкам.

З нефрогенної тканини виникають ниркові канальці, які на одному кінці утворюють капсули Шумлянського-Боумена, що охоплюють судинні клубочки, а другим кінцем сполучаються зі збірними канальцями. З третього місяця відбувається міграція остаточної нирки в поперековий відділ і її поворот на 90*

Після народження дитини розвиток видільної системи продовжується, завершується він з настанням статевої зрілості. Збільшення маси ниркової тканини пов'язане не з утворенням нових нефронів, а з ростом і диференціацією наявних

9. Спеціальна гістологія. Сечова система.

* Загальна морфо-функціональна характеристика органів сечової системи. Сечовивідні шляхи: внутрішньо та позаниркові елементи. Загальний план будови та тканинний склад стінок ниркових чашок, мисок, сечоводів, сечового міхура та сечівника.

Сечова система (лат. systema игіпагіит) включає органи сечоутворення - нирки, а також сечовивідні шляхи, до яких належать сечоводи, сечовий міхур та сечівник. Нирка - головний орган видільної системи

t.me/rapeture

Сечовивідні шляхи представлені як внутрішньонирковими елементами - нирковими чашечками (лат. calices renales), нирковою мискою (лат. pelvis renalis), так і позанирковими органами, до яких належать сечоводи (лат. ureter), сечовий міхур (лат. vesica urinaria) та сечівник (лат. urethra)

Мікроскопічна будова усіх означених порожнистих органів, за винятком сечівника, подібна. У складі їхньої стінки розрізняють три оболонки: слизову, м'язову та адвентиційну

Слизова оболонка утворена епітеліальною і власною пластинками. Епітеліальна пластинка – багатошаровий перехідний епітелій (уротелій) Власна пластинка – пухка сполучна тканина

Підслизова основа – пухка сполучна тканина

М’язова оболонка – 2-3 шари гладеньких міоцитів

Адвентиційна оболонка – пухка сполучна тканина

Ниркові чашки та миски:

• Вистелені багатошаровим перехідним епітелієм (уротелієм).

Сечоводи:

Здатні до розтягнення, оскільки мають поздовжні складки в слизовій оболонці

Оболонки: • слизова, • підслизова, • м’язова • адвентиційна

В підслизовій основі нижньої частини розташовані альвеолярнотрубчасті залози

М’язова оболонка в верхній третині має – два, а в нижній третині – три шари гладком’язових пучків, що охоплюють сечовід по спіралі

Знизу вони переходять в м’ язову оболонку сечового міхура

Там, де сечовід проходить через стінку сечового міхура, є лиш повздовжній шар, який при скороченні розкриває отвір сечоводу.

Зовні сечоводи вкриті адвентицією

Сечовід підрозділяється на 2-4 сегменти – цистоїди, між якими знаходяться сфінктери.

Сфінктери утворені кавернозними звивистими судинами. В залежності від їх наповнення сфінктери бувають відкритими і закритими. Відкриття відбувається рефлекторно і послідовно, тому сеча в сечовий міхур надходить порціями

Сечовий міхур. Оболонки:

• слизова, • підслизова, • м’язова • адвентиційна Слизова вистелена перехідним епітелієм, під яким знаходиться власна

пластинка з дрібними кровоносними судинами.

У власній пластинці слизової оболонки розміщені залози Складки відсутні в трикутнику сечового міхура, розміщеному між гирлами

сечоводів і сечовивідним каналом. Ця ділянка не має підслизової

t.me/rapeture

М’язова оболонка сечового міхура має 3 шари гладком’язових клітин. В шийці сечового міхура утворюється концентричний м’язовий сфінктер

Зовнішня оболонка представлена серозною оболонкою і адвентицією в різних ділянках

Уретра. Оболонки: • слизова, • підслизова, • м’язова • адвентиційна

Жіноча уретра: Перехідний епітелій переходить у багатошаровий плоский незроговілий, потім – у зроговілий.

Чоловіча уретра:

Простатична частина • Перехідний епітелій Перетинчаста частина • Багаторядний призматичний епітелій Печериста частина: • Одношаровий призматичний,

потім – багаторядний призматичний,

потім – багатошаровий плоский незроговілий,

в дистальній частині – з ознаками зроговіння

**Особливості будови і функціонування уротелію сечовивідних шляхів. Ультрамікроскопічна будова поверхневих уротеліоцитів – умбрелоцитів у розслабленому і розтягнутому стані.

Епітеліальна пластинка слизової сечовивідних органів представлена перехідним епітелієм, який має власну назву - уротелій, і включає кілька шарів клітин - базальний, проміжний і поверхневий.

Клітини уротелію при наповненні і спорожненні сечового міхура можуть змінювати свою форму: поверхневі епітеліоцити, які у розслабленому стані мають грушоподібну форму, перетворюються на великі плоскі клітини у стані розтягнення

Для цього в них наявні певні спеціалізації, а саме: добре розвинений цитоскелет в апікальній частині клітини, численні ділянки плазмалеми (так звані бляшки), які при нерозтягнутому стані клітини депоновані у цитоплазмі, а при її розтягненні вмонтовуються у люменальну плазматичну мембрану, збільшуючи поверхню останньої.

У зв'язку із здатністю змінювати форму з грушоподібної на плоску і у зворотному напрямку, а також збільшувати і скорочувати поверхню люменальної плазмалеми, поверхневі уротеліоцити сечового міхура отримали специфічну назву умбрелоцитів. Частина поверхневих епітеліоцитів сечового міхура містить два ядра

*** Джерела та хід ембріонального розвитку сечовивідних шляхів.

На початку п'ятого тижня ембріогенезу у вентральній стінці каудального відрізка протоки первинної нирки утворюється брунька сечовода (дивертикул

t.me/rapeture

первинної нирки), яка швидко росте в краніальному напрямку. Назустріч бруньці з відділу нефрогенетичного тяжа, що лежить каудально від первинної нирки, розвиваються канальці первинної нирки з капсулами клубочка, у які вростають клубочки кровоносних капілярів..

Брунька сечовода росте, її краніальний кінець розширюється і в подальшому зростається з нефрогенною тканиною, яка облягає його з усіх боків

Сечовід, миска нирки, великі та малі чашечки і прямі збирні трубочки — похідні бруньки сечовода (дивертикула первинної нирки). Каудальний кінець бруньки сечовода протягом ембріогенезу зміщується в ту ділянку клоаки, з якої розвивається дно сечового міхура і куди відкриваються сечоводи

10. Спеціальна гістологія. Сечова система.

*Органи та функції сечової системи. Тканинний склад строми і паренхіми нирки. Відділи та загальний план будови структурно-функціональної одиниці нирки. Етапи сечоутворення в нефронах.

Сечова система (лат. systema игіпагіит) включає органи сечоутворення - нирки, а також сечовивідні шляхи, до яких належать сечоводи, сечовий міхур та сечівник. Нирка - головний орган видільної системи

Нирка (лат. геп, грец. нефрос) - парний орган бобоподібної форми; локалізується у заочеревинному просторі поперекової ділянки на рівні 12-го грудного - 2-го поперекового хребців.

Середня частина нирок увігнута: вона утворює пазуху, вхід до якої має назву воріт нирки. Тут знаходяться ниркові чашечки, миска, кровоносні та лімфатичні судини і нерви.

Нирка - паренхіматозний орган. Строма представлена фіброзною капсулою, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, та прошарками пухкої сполучної тканини, збагаченої ретикулярними волокнами (інтерстицій).

Паренхіма представлена епітеліальною тканиною, з якої утворені ниркові тільця, звивисті та прямі трубочки (канальці).

У нефронах відбувається процес сечоутворення, в якому розрізняють три етапи: фільтрації, реабсорбції та секреції