2010/20 11 Учебный год

1.Строение, основные термодинамические и биохимические характеристики макроэрги ческих соединений живых организмов.

М акроэргические соединения - природные соед-ия, содерж. богатые Е - макроэргические св; присутствуют во всех живых кл., уч. в пр-сах накопления и превращения Е. К М. с. относятся главным образом АТФ и в-ва, способные обр. АТФ в ферментативных реакциях переноса преимущественно фосфатных гр. Все известные М. с. сод. фосфорильную (— PO^2-₃ / ацильную) и описываются формулой X-Y=O, где Х — атом N, О, S / С, а Y — атом Р / С. Реакционная способность М. с. св. с повышенной электрофильностью (сродством к е-) атома Y, что обусловливает высокую свободную Е гидролиза М. с., = 25,1—58,6 кДж/моль. К М. с. относятся также нуклеозидтри- (/ ди)-фосфорные к-ты, пирофосфорная и полифосфорная к-ты, креатинфосфорная, фосфоПВК, дифосфоглицериновая к-ты (49,5 кДж, из нее обр. фосфоенолПВК – 62,1 кДж), ацетил- и сукцинилкоферменты А и др. М. с. св. м/у собой ферментативными реакциями переноса фосфорильных гр., причём промежуточным продуктом обычно служит АТФ — коФ мн. Ф реакций. АТФ - это сокр. назв. аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ содержится в каждой кл. жив. и раст. Кол-во АТФ колеблется и в ср. сост. 0,04% (на сыр. массу кл.). Наи> кол-во АТФ содерж. в скелетных мышцах – 0,2 – 0,5%. По хим. стр-ре АТФ явл. нуклеотидом, и им. азотистое осн. (пурин - аденин), углевод (рибоза) и фосфорная кислота. Однако в части, содержащей фосфорную к-ту, мол. АТФ им. существенные отличия от обыч. нуклеотидов. У нее в этой части сконденсированы 3 мол. фосфорной кислоты. Это оч. неустойчивая стр-ра. Самопроизвольно и значительно быстрее под влиянием фермента в АТФ разрывается связь между Р и О и к освободившимся связям присоединяется 1 / 2 мол. воды, причем отщепляется 1 / 2 мол. фосфорной кислоты. Если отщепляется 1 мол. фосфорной кислоты, то АТФ переходит в АДФ, если - 2 мол. фосфорной к-ты, то АМФ. Реакция отщепления каждой молекулы фосфорной кислоты от АТФ сопровождается большим Е эффектом, а и. отщепление 1 мол. фосфорной к-ты сопровождается освободжением почти 40 кДж (при отщеплении 2ой – 40, 3ей – 13,8 кДж). АТФ и АДФ сод. макроэргические связи (~). В АТФ им. 2 макроэргические связи. Почему при гидролизе АТФ выделяется > Е, чем при гидролизе мн. др. соед-ий, наверное, это как-то зависит от распределения зарядов в его молекуле. Для поддержания целостности такой мол. требуется больше хим. Е. Т.о. Е, заключена не в 1 связи, а характеризирует всю мол. в целом. Однако, АТФ вовсе не самое богатое соед. в кл. Оно занимает промежуточное значении. Те в-ва при гидролизе кот. выделяется > Е, чем при гидролизе АТФ, способны перенос. свои фосфатные гр. на АДФ с обр. АТФ; а те, при гидролизе кот. выделяется < Е, будут присоед. фосфатные гр. от АТФ.

ПЕТИ РЕФОСФОРИЛИРОВАНИЯ АДФ (гидролиз АТФ): 1) в результате дыхательной активности (Е поступает за счет дыхания); 2) за счет др. высокоЕ соед-ния, например, креатинфосфата (43,3 кДж), кот. нах в мышечных кл. Если весь АДФ мыш. кл. превращается в АТФ, то фосфат от АТФ переносится на креатин с обр. креатинфосфата. При этом вновь появл. нек. кол-во АДФ, кот. может, присоединив фосфат, образ. АТФ. При понижении ур. АТФ происходит обратный процесс: фосфат переносится от креатинфосфата на АДФ с обр. АТФ. 3) фосфорилирование, протекающее в хлорофилл-содерж. кл. зел. раст. В конце световой фазы ф/с, когда протоны протоны ч/з протонный канал в АТФ-синтазе выходят наружу – в строму. На выходе из протонного канала создается высокий ур. Е, кот. идет на синтез АТФ из АДФ и Фн.

В целом биозначение АТФ и св. с ней М. с. обусловлено их центральным положением на пересечении путей обмена в-в и Е: они обесп. осущ. разл. видов А, иг. ответственную роль в ф/с, биолюминесценции, в б/с Б, Ж, У, НК и др. природных соед-ий. АТФ в реакциях, к. пр., теряет 1 мол. фосфорной кислоты и переходит при этом в АДФ. Из АДФ путем присоединения фосфорной кислоты снова синтезируется АТФ. Понятно, что эта реакция идет с поглощением энергии 40 кДж/моль. В реакциях, где выход Е будет превышать эту величину (30,6 кДж), равно как и вся Е от реакций, дающих меньше 40 кДж, не м. быть запасена в виду АТФ и рассеивается в виде тепла. АТФ- универсальный носить Е, т.к. он сод. во всех живых кл. и способен доставлять хим. Е в любую часть кл.