2010/2011 Учебный год
1 .Химизм и биологическое значение цикла трикарбоновых кислот.
ЦТК – это совокупность реакций, кот. обесп. полное окисление орг. соед. Это амфиболический путь, т.е. св. с катаболич. и анаболич. р-ями → взаимодействие разл. путей. Начинается со взаимодействия молекулы ацетил-CoA (2С) с ЩУК (оксалоацетатом, 4С), в результате обр. лимонная к-та (цитрат, 6С).
Для этой реакции требуется Е; ее поставляет макроэргич. св. ацетил-CoA. Далее след. цикл реакций, в кот. ацетильные группы, поступ. в цикл при гидролизе ацетил-CoA, дегидрируются с высвобождением 8 атомов Н и декарбоксилируются с обр. 2 мол. СО2. При этом для окисления 2 атомов С до СО2 исп. О, кот. отщепляется от 2 мол. воды. В конце цикла ЩУК регенирируется, и способна вступить в реакцию с новой мол. ацетил-CoA, и цикл повторяется. На к. окисленную мол. ацетил-CoA обр.: 1 мол. АТФ, 8 атомов Н и 2 мол. СО2. Атомы Н присоед. к НАД или ФАД, и в конце концов попадают в дыхательную цепь.Т.к. из 1 окисленной мол. Глю обр. 2 мол. ацетил-CoA, то для окисления каждой мол. Глю в процессе дыхания требуется два оборота цикла.
Гликолиз+ЦТК=38АТФ.
ЦТК явл. механизмом, обеспеч-щим улавливание большей части свободной Е, освобождаемой в процессе окисления У, Л и Б. В процессе окисления ацетил-CoA благодаря, активности ряда специф. дегидрогеназ происходит обр. восст-ных эквивалентов в форме Н или электронов. Последние поступают в дыхательную цепь; при функционировании этой цепи происходит окислительное фосфорилирование , т.е. синтезируется ATP. Все гл. соед-ия, уч. в цикле, от цитрата до оксалоацетата явл. потенциально глюкогенными. И в печени, и в почках из них может обр. Глю. Ключ. Ф процесса глюконеогенеза явл. фосфоенолпируваткарбоксикиназа, катализ-щая декарбоксилирование оксалоацетата (при участии GTP в качестве ист. высокоЕ фосфата) с обр. фосфоенолпирувата OXA+GTP=PEP+GDP+CO2. Поступление соединений в цикл осущ. в результате неск. разл. реакций. Одной из наиболее существ. явл. обр. оксалоацетата путем карбоксилирования ПВК, катализируемого пируваткарбоксилазой: PYR+ATP+CO2+H2O=OXA+ADP+Pi. Эта реакция обесп. адекватные концентрации оксалоацетата при его конденсации с ацетил-CoA. Если [ацетил-CoA] ↑, он действует как аллостерический активатор пируваткарбоксилазы, ускоряя образование оксалоацетата. Лактат, являющийся важным субстратом глюконеогенеза, вступает в цикл после превращения сначала в пируват (LAC+NAD=PYR+NADH), а затем в оксалоацетат: PYR+ATP+H2O=OXA+ADP+Pi.
Ацетил-CoA, образующийся из пирувата при действии пируватдегидрогеназы, служит главным строительным блоком при синтезе длинноцепочечных ЖК у млекопитающих. Поскольку пируватдегидрогеназа является митохондриальным ферментом, а ферменты синтеза ЖК локализованы вне митохондрий, клетки должны осуществлять транспорт ацетил-CoA через непроницаемую для него митохондриальную мембрану.
2.Естественный отбор: механизм, формы и направления действия отбора.
Естественный отбор - результат борьбы за существование. Он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства с наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов. В ходе естественного отбора основное значение имеет фенотип организма: окраска, способность быстро перемещаться, устойчивость к действию высоких и низких температур и т.д.
Например, широкое распространение инсектицидов привело к возникновению у многих видов устойчивости к ним. Однако генетический механизм оказался не одинаков у разных видов: накопление яда кутикулой, повышение содержания липидов, повышению устойчивости нервной системы.
Естественный отбор - единственный фактор эволюции, осуществляющий направленной изменение фенотипического облика популяций и её генотипического состава вследствие размножения организмов с разными генотипами.
Формы естественного отбора:
а) Отбор в пользу особей с уклоняющимся от ранее установленных в популяции значений признака называют движущей формой отбора. Движущий отбор происходит при изменении внешних условий и приводит к быстрым сдвигам в генотипической структуре (бабочки живущие на березах вследствие изменения цвета коры от загрязнения, тоже меняют окраску; у кротов изменяется размер тела в холодные, голодные зимы). Естественный отбор до тех пор смещает среднее значение признака или меняет частоту встречаемости, пока популяция не приспособится к новым условиям. Движущая форма естественного отбора приводит к закреплению новой формы реакции организма, которые соответствуют изменяющимся условиям
б) Стабилизирующая форма отбора. Поскольку в любой популяции всегда осуществляется мутационная и комбинативная изменчивость, то постоянно возникают особи с существенно отклоняющимися от среднего значения признаками. Стабилизирующая форма отбора исключает уклонение от нормы особей. Большое сходство в популяции животных и растений - результат действия стабилизирующего отбора. Например во время бури в США все воробьи с короткими и длинными крыльями погибли, а со средним размером выжили. Стабилизирующая форма отбора была открыта И.И. Шмальгаузеном.
в) Дизруптивная форма - отбор благоприятствующий более чем одному фенотипическому оптимуму и действующий против промежуточных форм. Например появление 2 рас погремка - раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение результат покосов, осуществляемых в середине лета, вследствие чего единая популяция разделилась на 2 не перекрывающиеся популяции.
г) частотно-зависимый отбор. Отбор, при котором приспособленность организмов зависит от их частоты в популяции. Например, мутанты самцы дрозофилы имеют преимущество при спаривании с самками перед дикими самцами, но по мере возрастания частоты мутантных самцов их преимущество утрачивается.
З.Лишайники: строение, питание, размножение, роль в биогеоценозе.
Лишайник: автотрофный фикобионт (водоросль) + гетеротрофный микобионт (гриб). Вегетативное тело – слоевище (таллом), не дифференцировано на листья, стебель и корень. От зеленоватого до ~ черного цвета. Микобионты: сумчатые грибы (пиреномицеты и дискомицеты), у тропических – базидиомицеты. Это тонкие (3-10 мкм в d) простые / ветвящиеся гифы с двухслойной оболочкой и верхушечным ростом. Гифы разделены поперечными перегородками на кл., протопласты кот. соединены плазмодесмами ч/з маленькое отверстие в перегородке. Нек. гифы им. толстую оболочку, способную разбухать, впитывая воду и удерживая ее. В их оболочке откладываются пигменты. Есть жировые гифы, где капли жира. Переплетаясь, гифы гриба, образуют плектенхиму. Фикобионты: зеленые, у меньшинства – сине-зеленые водоросли. У них не развиваются слизистые обвертки, уменьшенное кол-во отлагающихся пит.в-в, размеры клеток увеличиваются, при этом колониальные и нитчатые водоросли часть распадаются на отдельные клетки.
СТРОЕНИЕ: размеры: от неск. мм до десятков см. По форме 3 осн.жизн.формы слоевищ: накипные (корковые), листоватые и кустистые. Листоватые - в форме дорзовентральных пластинок, распростертых по Sub и срастающихся с ним при помощи пучков гиф – ризинами. Кустистое (>орг.) им. форму ветвящихся лент / более толстых, часто разрезанных на лопасти разветвленных столбиков, срастающихся с субстратом только основанием. Анатомически – 2 типа слоевищ: гомеомерный и гетеромерный. В более примитивном гомеомерном типе клетки фикобионта распределены равномерно в толще слоевища и в слизи, выделяемой ими, по всем направлениям проходят гифы гриба. У гетеромерных: сверху покрыто верхней корой (плектенхима), образованной плотным сплетением гиф гриба; внутрь от нее гифы гриба лежат рыхло и между ними расположены кл. фикобионта, образующие зону водорослей; далее внутри находится сердцевина из рыхло расположенных гиф гриба с большими пустотами, заполненными воздухом.; снизу слоевище покрыто нижней корой, кот. по строению схожа с верхней корой. У кустистых лишайников на разрезе видны кора, зона водорослей, сердцевина. У накипных – нет нижней коры, ибо они срастаются с субстратом сердцевиной.
РАЗМНОЖЕНИЕ: 3 типа: 1) вегетативное (в осн.) - основано на способности слоевища регенерировать из отдельных его участков. Осуществляется путем фрагментации или с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул. Соредии – мельчайшие обр-ния, состоящие из 1 / неск. кл. водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются под верхн корой в зоне водорослей. Под давлением образующихся соредий кора прорывается и они выходят наружу в виде порощащегося налета. Есть почти у всех листовых и кустистых. У нек. обр-тся изидии – бугорчатые палочковидные выросты на верхней поверхности, состоящие из фико– и микобионта. Отличаются от соредий тем, что покрыты корой. Являясь выростами слоевища – увеличивают ассимиляционную поверхность, способствуя повышению ф/с активности за счет фикобионта изидии. Они отламываются и прораст.в нов слоевища. Лобули им. вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Напоминают изидии.
2)беслопое – в пикнидиях образуются пикноконидии / стилоспоры. Пикноконидии очень разнообразны по форме и величине.
3)половое: одни читают, что пикноконидии оплодотворяют женский половой орган – архикарп, состоящий из 2 частей: аскогона – спирально закрученная гифа и трихогина – тонкая гифа, отходящая вверх от аскогона. Другие считают, что оплодотворение у них редуцировано: в разрастающемся аскогоне ядра попарно группируются в дикарионы, кот. переходят в клетки аскогенных гиф, вырастающих из аскогона. Из этих 2хЯ кл. развиваются молодые сумки, по созреванию которых Я дикариона сливаются в диплоидное Я (кариогамия). Затем следует мейоз с образованием гаплоидных Я, в/г кот. формируются сумкоспоры.
ПИТАНИЕ: полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами ф/с, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду.
ЭКОГРУППЫ: эпигейные (напочвенные), эпифитные (на стволах и ветвях деревьев и кустарников), эпифильные (на листьях и хвое), эпиксильные (на обработанной, обнаженной / гниющей древесине), эпилитные (на каменистом субстрате), амфибические (близко от воды, либо погружены в нее).
ЗНАЧЕНИЕ: одновременно аккумулируют солнечную Е и разлагают органические и минеральные вещества. Пионеры растительности подготавливают почву для постепенной сукцессии лишайников и поселения сосудистых растений. Индикаторы чистоты воздуха. Чем выше загрязнение атмосферы, тем менее богата их флора. Особенно чувствительны к сернистому газу. Корм для северных оленей и нек. видов улиток и др. беспозвоночных. Нек. виды ранее применялись для получения красок и лакмуса. Нек. используются в парфюмерии. Нек. продуцируют а/б вещества (усниновая кислота).
№28