8.1. Розвиток та будова плодових оболонок

Внаслідок нерівномірного дроблення бластомерів трофобласта та ембріобласта над зародковим диском утворюється складка трофобласта, яка, поступово розростаю­чись, оточує зародок з усіх боків, залишаючи лише незначну щілину (пупок амніона), через який зародок з'єднується з порожниною матки. Згодом ця щілина повністю за­ростає і виникає дві оболонки - амніон та трофобласт.

Наступним етапом є формування судинної оболонки. Пупкові судини, що відійшли з:д первинної аорти, виходять по стінці сечової оболонки з черевної порожнини і роз­галужуються у ворсинках трофобласта, який перетворюється тепер на судинну обо­лонку - хоріон. Простір між амніоном і хоріоном займає сечова оболонка-алантоїс.

(amnion

Водяна оболонка (атпіоп - чаша) тонка, прозора й безсудинна, що розвивається І трофобласта. У ній міститься навколоплідна рідина, яка обмиває плід. До середини вагітності кількість плодової рідини збільшується і становить 3-5 л у корів, 5-7 л у кобил, 0,5-1,2 л у овець і кіз, 0,04-0,15 л у сук, 0,008-0,03 л у кішок. Зменшення кіль-юсті амніотичної рідини в кінці вагітності пояснюють заковтуванням її плодом для санкціонування системи травлення. У міру розвитку вагітності змінюється і вигляд самої рідини: з прозорої на початку вагітності вона стає надалі каламутною і містить

235

Розділ 8

формені елементи, клітини епідермісу, волосся шкіри плода та епітеліальні клітини внутрішньої поверхні амніона. В навколоплідній рідині у незначних кількостях є бі­лок, солі, креатин, сечовина, жири, кальцій, фосфор, натрій, муциназа, холін, холінес-тераза, простагландини.

У рогатої худоби водяна оболонка подекуди утворює виступи, які нерідко відшну-ровуються і плавають у навколоплідній рідині, тому вони отримали назву "долі", або "хлібці плода".

Навколоплідна рідина є продуктом секреторної діяльності циліндричного епіте­лію, який вкриває водяну оболонку.

У жуйних і свиней водяна оболонка над спинкою плода, а дещо і з боків, прилягає безпосередньо до судинної оболонки. На всіх інших місцях вона прилягає до сечової оболонки. У кобили, м'ясоїдних водна оболонка зовні контактує з сечовою оболонкою

У кобил амніон щільно зростається з внутрішнім листком сечової оболонки, утворюю­чи аланто-амніон, тоді як у рогатої худоби, свиней та інших тварин такого зв'язку немає.

Амніотична рідина виконує важливу фізіологічну роль: 1) вона перешкоджає зрос­танню шкіри плода з амніоном; 2) виконує роль буфера - пом'якшує і запобігає механіч­ному впливу послаблює подразнення матки плодом; 3) забезпечує нормальне положен­ня плода та його розвиток; підтримує рівномірний внутрішньоматковий тиск, захищає плаценту та пупковий канатик від стискання, сприяючи цим нормальному кровообігу плода; 5) справляє позитивний вплив на скорочення матки під час родів, завдяки вмісту в ній речовин міотонічної дії (простагландини та ін.); 6) сприяє розширенню шийки матки, зміні позиції, членорозміщення плода та зволоженню родових шляхів.

al Ian to is

Сечова оболонка (алантоїс - аііапіоіз - ковбасоподібний) - це мішок, що бере початок від верхівки сечового міхура плода і у вигляді випинання передньої сечової протоки (урахуса) виходить через пупкове кільце, продовжується в складі пупкового канатика і розміщується в просторі між хоріоном, амніоном і жовтковим міхуром. V порожнині алантоїсу скупчується первинна сеча.

Сечова оболонка тонка, прозора, по стінці її проходять судини, що йдуть як від плода до судинної оболонки, так і від судинної оболонки до плода.

У кобили сечова оболонка оточує водяну оболонку навколо у вигляді сліпого мішка.

Своєю зовнішньою поверхнею сечова оболонка щільно зростається з судинною, формуючи аланто-хоріон, а внутрішнім шаром- з водною оболонкою, формуючи аланто-амніон.

Кількість сечової рідини на початку жеребності (близько 3 місяців) коливається в межах 400-800 мл, під кінець жеребності- 7-15 л. Колір сечової рідини на початку буває світлим, під кінець жеребності стає мутним.

У жуйних сечова оболонка подекуди прилягає до судинної, але не зростається з нею. Вона оточує водну оболонку тільки з черевного боку плода.

У корів кількість сечової рідини в кінці тільності коливається в межах 4-8 л, а у овець і кіз в кінці кітності - 200-500 мл.

У свиней сечова оболонка є своєрідним витягнутим мішком, тупі кінці якого про­ростають судинну оболонку і звисають двома витягнутими мішечками, перетягнути-

236

Оізіологія вагітності

ми в основі кільцями. Зв'язок сечо­вої оболонки з судинною та водною оболонками у них подібний на ана­логічний зв'язок у жуйних. Кількість сечової рідини з розвитком плода збільшується і тільки під кінець по­росності різко зменшується.

У м'ясоїдних та кролиць сечова : болонка розташовується між судин­ною та водною оболонками і зрос­тається з ними, утворюючи аланто-хоріон і аланто-амніон, так що плід виявляється оточеним аланто-амніо-ичною оболонкою.

cho-

Рис. 49. Схема розміщення плодових оболонок у лошати:

1 - плід; 2 - аланто-амніон; 3 - аланто-хоріон; 4 - ворсинки про-хоріону; 5 - ворсинки хоріону; 6 - жовтковий міхурець; 7 - по­рожнина сечової оболонки; 8 - порожнина водної оболонки.

Судинна оболонка (хоріон - ско-

■) або плодова плацента разом з стеринською плацентою забезпечує :;офо-функціональний зв'язок пло-ІР з матір'ю.

Отже, плацентою чазивають

комплекс тканинних утвог інь, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизо-

I:: оболонки матки, який забезпечує зв'язок плода з материнським організмом, його

явлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та плода;

: здукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з одного боку, про-

^: виють вплив на матку, з іншого - зростають вимоги до матері, які реалізуються по-

:но змінюваним у неї рівнем обміну речовин. Велика роль у цьому належить саме

зсенті, що забезпечує двосторонню проникність поживних речовин у напрямку

: - плід та продуктів обміну від плода до матері. їй властиві також ферментативні ": синтетичні процеси, а також захисна функція.

У різних тварин плацента, її плодова та материнська частини, мають свої особли-=: оті будови.

У кобил судинна оболонка є наче відбитком з внутрішньої поверхні вагітної мат-

■ Розміщена в розі-плодовмістилища ділянка хоріону буває більшою за ділянку,

:•: зміщену у вільному розі матки. Вона вкрита по всій поверхні ворсинками близько

: і ш заввишки. Кожна така ворсинка складається з одного шару епітелію і сполуч-

- тз-зззнинної основи, в яких закладено по одному артеріальному та венозному капіля-

.: ten ta diss em inata).

: сглиблення ендометрію - крипти вистелені одним шаром епітелію. Оскільки вся -: верхня хоріону вкрита ворсинками, то таку плаценту відносять до типу розсіяних г лсепіа сііззетіпаїа). Простір між ворсинкою та стінкою крипти заповнений секре-

- :ч маткового епітелію - ембріотрофом, тому відділення посліду відбувається легко, >:: гуйнування епітеліальних структур.

237

Розділ :

Рис. 50. Схема розміщення плодових оболонок у теляти:

А: 1 - плід; 2 — амніон; 3 - навколоплідна рідина; 4 - алантоїс; 5 - порожнина сечової оболонки; 6 - хоріон; 7 - коти-ледони; 8 - плацентарні артерії; 9 - плацентарні вени; 10 - пупкова артерія; 11 - пупкова вена; 12 - частина плодовог■ міхура з вільного рога; Б — 2,5-місячний плід з плодовими оболонками.

У жуйних судинна оболонка має вигляд дворогого мішка, що заходить в обидва роги матки. Частина хоріону розміщена в тілі матки, вужча за інші ділянки. Своєю внутрішньою поверхнею хоріон корови прилягає до водяної та сечової оболонок : легко відділяється від них. Зовнішня поверхня хоріону - гладенька, а у місцях контак­ту з карункулами, так званих плодових плацентах, на ньому згруповані сильно роз­галужені ворсинки. До кожної такої плодової плаценти підходить велика артеріальна та венозна гілки (рис. 50 - 8, 9). Розміщені на слизовій оболонці матки карункули, що сильно розростаються під час вагітності, формують материнську плаценту. Загальна кількість таких плацент коливається в межах 80-120.

Під час вагітності карункули виступають у просвіт матки у вигляді грибоподібних утворів (40-60 у кожному розі). Поверхня розрослого карункула у дрібних жуйних має заглибину, якої не буває на карункулах корів. На поверхні материнських плацент є багато крипт, у які заходять ворсинки плодових плацент.

За характером будови плаценту жуйних відносять до котиледонних (множинних), а за типом зв'язку до десмохоріальних, тому що кровоносні судини ворсинок відо­кремлюються від кровоносної системи матері шаром епітелію ворсинки та сполучної тканини крипти, позбавленої епітелію. Це забезпечує тісний зв'язок між плодовою і материнською плацентами і сприяє частому затриманню посліду.

Окремі автори вважають, що ці крипти є материнськими залозами, хоча більшість учених (зокрема А. П. Студєнцов) протилежної думки.

238

Фізіологія вагітності

Рис. 51. Плодовий міхур вівці:

(1 - амніон, 2 - край віконця, утвореного вирізанням частина хоріона, щоб відкрити амніон, 3 - плацентома, 4 - час­тина хоріона, вільна від судин, 5 - судини хоріона, 6 - частина хоріона з вільного рога) та 35-денний плід у плодових оболонках.

У свиней судинна оболонка утворює численні поперечні складки, причому склею­вання між собою хоріонів кожного плода створює помилкове враження про наявність спільної судинної оболонки для багатьох плодів. Вони у свині згруповані в так звані хоріальні вузлики (висотою до 0,3 мм) на опуклій поверхні складок; у заглибинах між складками ворсинки розвинені дуже мало.

Кровоносні судини, що містяться у ворсинках, відокремлюються від кровоносної системи матері так само, як і у кобил, шаром епітелію.

Вони розміщуються над відповідними за­глибинами слизової оболонки матки, на дні яких відкриваються вивідні протоки маткових залоз. Це місця для ембріонального живлення.

Рис. 52. Схема розвитку плодового мі­хура свині (за Волженіним):

1 - хоріальні вузлики, 2 - недіяльні ділянки хоріо­ну, 3 - вільні кінці алантоїсу, 4 - амніон.

У сук і кішок судинна оболонка має форму довгастого мішка, охопленого пояском. Вор­синки розміщуються тільки в середній части­ні вздовж поясоподібної частини (зони), тому таку плаценту відносять до зональної (по­ясоподібної). Ворсинки хоріону, що глибоко проникають у товщу слизової оболонки мат­ки, прилягають своїм епітелієм до ендотелію судин. У місцях їх заглиблення слизова обо­лонка дуже розростається, утворюючи плаз­матичну масу (синцитій).

Внаслідок цього ворсинки щільно прили­пають до слизової оболонки матки, виклика-

239

Розділ с

ючи розплавлення епітелію і крововилив із маткових судин у вільний простір: завдяки наявності у ній бі-лівердину (зеленого пігмен­ту), під час родів оболонки плода бувають забарвлені в цей колір.

Рис. 53. Схема розміщення плода суки:

1 - вільний ріг матки, 2 - біфуркація рогів, 3 - верхівка вагітного рога мат­ки, 4 - розрізаний ріг і плодовий міхур, 5 - материнська частина плаценти, 6 - дитяча частина плаценти, 7 - амніон, 8 - край розрізаного аланто-хорі-она, 9 - плацента, 10 - тіло матки.

Такий тип з'єднання судинної оболонки плода з слизовою оболонкою матки. властивий, крім м'ясоїдних, гризунам. Така плацента дістала назву ендотеліо-хо-ріальна. Внаслідок тісного зв'язку плодової плаценти з материнською під час родів остання відривається.

Отже, за розміщенням ворсин на судинній оболонці розрізняють такі типи плацент:

(placetnta desseminata)

(placetnta multiplex)

1. Розсіяну (дифузну) плаценту (рІасеШа сіеззетіпаіа) - у якій вся судинна обо­лонка вкрита ворсинками (кобили, ослиці, верблюдиці, свині).

2. Множинну (котиледонну) плаценту (рІасеШа тиШрїех) - ворсинки хоріону тут згруповані у вигляді острівків-котиледонів, які розвиваються на ділянках судин­ної оболонки, що прилягають до карункулів. Кожен карункул з'єднаний з котиледо-

ном, вважається окремою плацентою (жуйні). У корів 80-120 карункулів, овець-88-100, кіз- 90-120, ко­суль - 3-5. Карункули у ко­рів мають випуклу форму, у овець - ввігнуту.

placetnta

zonaria

1 2

Рис. 54. Карункул (1) та схема будови ворсин хоріону (2).

(placetnta discoidea)

3. Зональну (кільцеву, поясноподібну) - рІасеШа гопагіа — ворсинки хоріо­ну згруповані тут стрічкою лише в середній частині плодового міхура, шириною 2,5-6 см (у собак, кішок).

4. Дископодібну пла­центу (рІасеШа сіізеоісіеа) -

240

Фізіологія вагітності

ворсинчаста частина плаценти має форму диска на одному з полюсів плодового міхура (людина, кролі, морські свинки).

Материнська плацента може бути:

(pi. decidua)

(pi. adecidua)

1. Відпадаючою (рі. сіесісіїш) - після родів ма­теринська частина плаценти відпадає і заміщується новою слизовою оболонкою (примати, м'ясоїдні).

2. Невідпадаюча (рі. асІесШиа) - (у свійських тварин).

Рис. 55. Судинна оболонка лошати.

Отже, плодові оболонки та води забезпечу­ють різноманітні потреби плода. Амніотична рідина є першим життєво-необхідним рідким се­редовищем плода, вона підтримує його водний баланс, забезпечує вільне переміщення в перші 2 3 вагітності, перешкоджає зрощенню шкіри плода з амніоном.

Навколоплодові води сприяють нормальному розвитку органів плода. Вони забезпечують рівномірний тиск на всі ділянки його ніжних тканин, пом'якшують і захищають плід від механічних пошкоджень, зменшують подраз­нення матки кінцівками плода і підтримують рівномірний внутрішньоматковии тиск, що забезпечує нормальний кровообіг в судинах плаценти, та пуповини і всього тіла.

Навколоплідні води містять пітуїтриноподібні речовини, які проявляють тонізу­ючий вплив на матку. Під час родів вони беруть участь в механізмі розкриття шийки

гки, змінах членорозташування та позиції плода і зігнання його з родових шляхів.

Рнс. 56. Схема плацентарного зв'язку у ссавців:

І - т теліохоріальний, Б - десмохоріальний, В — ендотеліохоріальний, Г — гемохоріальний: 1 - епітелій слизової оболон-с- чгтхи. 2 - епітелій крипти, 3 - епітелій ворсини, 4 - судини ворсини, 5 - судини слизової оболонки матки, 6 - лакуни.

241

Розділ ~

Рис. 57. Типи плацент (за Аморозо):

а - епітеліохоріальна у свині, б - дєсмохоріальна у корови, в - гемохоріальна у кішки, г - гемоендотеліохоріальна у кролика: 1 - відмерлі верхівки аланто-хоріону, 2 - складки аланто-хоріону, 3 - котиледони, 4 - алантоїс, 5 - пустули амніона, 6 - амніо-хоріон, 7 - відмерла верхівка аланто-амніона, 8 - аланто-хоріон, 9 - плацентарний поясок, 10 - пе­ретинчастий аланто-хоріон, 11 - судини алантоїсу, 12 - котиледони.

Під час вагітності, особливо в другій половині, плацента функціонує як залоза внутрішньої секреції, продукуючи гонадотропні та естрогенні гормони і гормон жов­того тіла. Очевидно плацентарні гонадотропіни доповнюють дію гіпофізу і підтриму­ють функцію згасаючого жовтого тіла вагітності. Продуковані плацентою біологічно активні речовини стимулюють ріст ембріона, закладку та розвиток у ньому органів, впливають на обмін речовин. Так, естрон стимулює асиміляцію протеїну, води та на­трію, які він затримує в тканинах; естрадіол знижує кров'яний тиск, а прогестерон підвищує резистентність судин матері.