Питання для самоконтролю

1. Дайте визначення поняття «трансплантація ембріонів».

2. Які вимоги пред'являють до тварин при відборі їх на донорів та реципієнтів емб­ріонів.

3. Які знаєте методи викликання суперовуляції у донорів, чим вони відрізняються?

4. Як добиваються синхронізації охоти у донорів і реципієнтів? Для чого це ро­блять?

5. Якими методами користуються для вимивання ембріонів?

6. У чому полягає методика нехірургічного вимивання ембріонів?

7. Охарактеризуйте ранні стадії розвитку ембріона.

8. Як проводять оцінку вимитих ембріонів?

9. Охарактеризуйте методику короткочасного зберігання ембріонів.

10. Дайте характеристику нехірургічного пересаджування ембріонів.

231

₈

ФІЗІОЛОГІЯ ВАГІТНОСТІ

graviditas

Вагітність - £га\ійіІа8 - складний фізіологічний стан організму самиці під час плодоношення. Він розпочинається від запліднення і закінчується родами. За часом виникнення вагітність буває первинною і повторною, а за кількістю плодів - одно-плідною і багатоплідною. У великих тварин вагітність звичайно буває одноплідною. у дрібних - багатоплідною. Двійнята у корів народжуються в 1-5 % випадків, у ко­бил - в 4-5 %, хоча трапляються випадки і багатоплідності у одноплідних тварин. Так, в літературі описано випадок, коли в матці однієї корови, що народила одне теля, виявили ще 15 недорозвинених плодів.

Багатоплідна вагітність у одноплідних тварин буває наслідком множинної овуляції (поліовуляції). Типовим прикладом багатоплідності тварини є свиноматка, яка звичай­но народжує 10-12 поросят за опорос, сука (7-Ю цуценят) та кішка (2-5 котенят).

За перебігом вагітність буває фізіологічною та патологічною.

Виходячи з внутрішньоутробних особливостей закладання та розвитку орга­нів та тканин зародка, протягом вагітності окремі автори виділяють у ній такі стадії: Г. А. Шмідт - зародкову, передплодову та плодову; А. П. Студєнцов ембріональну, пло­дову (фетальну) та післяплодову (постфетальну). Ми виділяємо в ній ранню ембріо­нальну (стадія яйця), - від запліднення до розриву прозорої оболонки; ембріо-плацен-тарну - від денудації ембріона, закладки його тканин і органів до формування плодо­вих оболонок (плацентації); і третю стадію - плодову чи фетальну, коли відбувається розвиток органів, плацентарного кровообігу та набуття плодом рис, характерних для даного виду тварин. Завершується ця стадія родами.

Зигота, що утворилася при заплідненні внаслідок злиття ядер яйця та спермія, дає початок новому організму, перетворюється на зародок, який піддається швидкому дробленню, спочатку на два бластомери, тоді на чотири, вісім і т. д., зберігаючи при цьому цілісність прозорої оболонки. Формується згусток бластомерів, що нагадують собою шовковицю, це дало йому назву морула (рис. 48). Вже на стадії 8-ми бласто­мерів у поділі морули проявляється деяка нерівномірність та асинхронність - різні за розмірами бластомери дробляться неодночасно. Так, на стадії 14-ти бластомерів 4 з них виявляються більшими, а 10 - меншими. Згодом на одному з полюсів зародка під

232

Оізіологія вагітності

прозорою оболонкою згруповуються в один ряд сплюснуті бластомери, що утворю­ють зародковий вузлик ембріобласт (рис. 48, ІУ-г).

Потім дрібні бластомери, що поділяються швидше, обростають з усіх боків великі

і утворюють навколо них периферійний шар клітин -трофобласт - живильний листок

рис. 48, ІУ-а). Він є тим клітинним матеріалом, з якого розів'ється згодом судинна

оболонка - хоріон (див. нижче). Матеріалом же для розвитку зародка служить тільки

нейтральна група клітин, оточена звідусіль трофобластом.

Далі в центрі морули з'являються дрібні щілини, що об'єднуються разом у загаль­ну порожнину жовткового міхура, наповнену рідиною - бластоцель (рис. 48, ІУ-е). У корів це буває на 90-100-й годині після запліднення, свиней - на 111-й годині.

Жовтковий міхурець функціонує у корови, вівці, свині до 20-ти днів, у кобили - до 60-ти діб.

На 9-11-ту добу у корів, 7-8-му у овець і 6-ту у свиней прозора оболонка розри­вається, ембріон витягується, на ньому з'являється заглиблення (губа), а в середині юодка формується первинна кишка (рис. 48, VI-14).

Надалі трофобласт швидко розростається, а центральна група клітин поділяється ■а дві, з яких одна називається ентобластом, а друга - ектобластом (рис. 48, У-2, 3, 4).

Після розриву прозорої оболонки трофобласт посилено розвивається і утворює свій потужний шар. Його клітинам властива висока протеолітична активність, що :абезпечує необхідні умови для імплантації. Цьому також сприяють зміни, що від-Гуваються в ендометрії під впливом статевих гормонів. Естрогени, наприклад, ви­никають розростання слизової оболонки та маткових залоз, а прогестерон підвищує х секреторну активність. Внаслідок цього ендометрій набухає і у його міжклітинній р :лині нагромаджуються поживні речовини, як продукт гістолізу слизової оболонки, _:■ утворюють так зване маткове молочко або ембріотроф.

Найсильніше протеолітичні властивості трофобласта виражені у приматів, тому в Місцях контакту його зі слизовою оболонкою матки її епітелій розрихлюється і емб-: ж виявляється у певному заглибленні, а навколишній епітелій, що розмножується ) відповідь на подразнення, вкриває його зверху суцільним шаром. Відбувається ні-| :г:я (заглиблення зародка в ендометрій). У м'ясоїдних і особливо у корів, свиней та : Гпл протеолітичні властивості трофобласта слабші і тому у місцях контактів його І гндометрієм відбувається лише часткове відшарування епітелію, потовщення та гі-Кремія слизової оболонки і секреція маткових залоз - тобто, настає імплантація або рививання зародка.

Імплантація ембріона відбувається у свиней на 13-й день, овець, корів - на 17-32-й, • :оіп - на 40-й день після запліднення.

Далі наступає формування зачатків органів та тканин: від жовткового мішка від-: іремлюється тіло зародка, після чого розпочинається період органогенезу та гісто­генезу, коли з ембріональних зачатків формуються органи і розпочинається диферен-I щія тканин, властива кожному виду тварин.

Розростаючись, клітини трофобласта утворюють два шари навколо тіла зародка.

грішній шар цього клітинного утворення формує своєрідну чашу, що отримала

233

Розділ 6

Рис. 48. Схема розвитку зародка та плодових оболонок у ссавців:

І - стадія двох і чотирьох бластомерів: а - прозора оболонка яйця, б - бластомери; II - стадія бластули: а - прозора оболонка; III - утворення жовткового міхурця: в - трофобласт, г - ембріобласт; IV - стадія гаструли: а - трофобласт, г - ембріобласт, д - стінка жовткового міхура, є - порожнина жовткового міхура; V - стадія формування трьох за­родкових шарів: 1 - прохоріон, 2 - ектодерма, 3 - мезодерма, 4 - ентодерма; VI - стадія започаткування амніону: 1 - прохоріон, 4 - ентодерма, 5 - зародок, 6 - передня складка амніону, 7 - стінка жовткового міхура, 14 - первинна кишка; VII -утворення амніону: 8 -ембріон, 9 -трофобласт, 10 -жовтковий міхур, 11 -пупкове кільце, 12 -порож­нина амніону, 13 - амніон, 14 - первинна кишка; VIII - початок розвитку алантоїсу: 8 - ембріон, 9 - трофобласт, 10 -жовтковий міхур, 11 - пупковий канатик, 12 - порожнина амніону, 13 - амніон, 14 - кишкова порожнина, 15 - пупок амніону, 16 - прохоріон, 17 - алантоїс; IX- стадія дальшого росту алантоїсу та ворсинок: 12 - порожнина амніону, 17 - алантоїс; X - стадія зростання зовнішньої стінки алантоїсу з серозною оболонкою та формування прохоріону, 12 - порожнина амніону; 17 - алантоїс.

234

Фізіологія вагітності

назву амніон чи водна оболонка. В ділянці пупкового кільця амніотична оболонка переходить на шкіру (рис. 48, VII—13).

В амніотичній порожнині накопичується рідина, в якій зародок вільно плаває.

З заднього кінця зародкової трубки випинається порожнистий сліпий паросток, що проходить уздовж пупкової протоки, випинає за собою клітини мезобласта і, посту­пово збільшуючись, утворює розширену порожнину - первинний сечовий мішок або алантоїс (рис. 48, VIII—17). Він швидко розростається разом з своїми кровоносними судинами і є вмістилищем первинної сечі плода, яка надходить сечовою протокою, що називається урахує.

На поверхні трофобласта утворюються ворсинки і він називається тепер прохо-ріон (рис. 48, VIII—16). У кожній такій ворсинці виділяють епітеліальний шар і спо­лучнотканинну основу. З часу проростання у ворсини кровоносних судин прохоріон перетворюється на хоріон (судинну оболонку). Процес заглиблення трофобласта в слизову оболонку матки, розвиток хоріональної оболонки, який спричиняється до встановлення зв'язку між материнською тканиною і ростучим плодом, називається плацентацією.

Дуже різкі зміни відбуваються у слизовій оболонці матки (див. далі), яка разом з хоріоном утворює плаценту. Плацента поділяється на дві частини: материнську і пло­дову. Материнська частина складається зі зміненої слизової оболонки матки, плодова частина - з судинної оболонки плода з її ворсинками.

Таким чином, плід виявляється оточеним трьома оболонками: 1) водною, 2) сечо­вою і 3) судинною, (рис. 48, Х-12, 17). Він зв'язаний з своїми оболонками пуповиною, що складається з кровоносних судин і сечової протоки (урахуса).