- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
17.5. Филогенетические реликты
К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так называемых филогенетических, реликтов (персистентных форм, или “живых ископаемых”) — форм, сохраняющих неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.
Стабильность окружающей среды и, главное, поддержание характерной организации связей со средой имеют громадное значение для сохранения видов неизменными. Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неизменном виде начиная с ордовика, т.е. существует на Земле как вид более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитавшие в нижнем девоне, т.е. не менее 400 млн. лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн. лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизменном виде сохранила строение и форму представителей группы, вымершей 200—300 млн. лет назад. Число примеров можно увеличить. Все они показывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен миллионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удивительного постоянства?
Во всех случаях оказывается, что сохранение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабильными на протяжении десятков миллионов лет (рис. 17.6).
Иногда процесс вымирания рассматривается как исторически неизбежный процесс “старения вида” (Ш. Депере). Согласно этой точке зрения, каждая филогенетическая ветвь проходит стадии юности, зрелости, старости. Дойдя в силу внутренней необходимости до крайней степени специализации в фазу старости, таксон якобы должен неизбежно погибнуть, не оставив потомства. Методологическая ошибка подобного рассуждения состоит в том, что филогенетические события оцениваются с позиций изменений, характерных для совершенно другого уровня организации жизни (онтогенетического), а также в том, что вымирание оказывается не результатом исторического развития, а “старения” вида. Против такой финалистской концепции свидетельствуют факты существования достаточно многочисленных персистентных форм, равно как и факты крайне быстрого вымирания некоторых видов.
17.6. Вымирание групп и его причины
Подсчеты палеонтологов показывают, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть существовавших видов вымерла. Следовательно, вымирание — столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному исчезновению всей группы. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, сохраняя не только принципиальное сходство с исходным видом, но и являясь носителем большей части генетической информации филума.
Образно говоря, в генотипе человека 95% генов определены генотипом наших обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — генотипом когда-то существовавших насекомоядных форм млекопитающих, стоявших в основе всех приматов, и т.д. Спускаясь все дальше по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбообразных предков и первичных хордовых каких-то беспозвоночных и т.д.
Вымирание как естественный этап, способный завершать эволюцию части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и “обычная” эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может “не хватить”, чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции, возможно, оказывается чересчур сильным и превышает допустимые в данных условиях пределы (нарушается единство развивающейся группы); наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.
Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократно (рис. 17.7). Чуть ли не ежегодно возникают различные гипотезы, обычно “космического” происхождения, для объяснения этих грандиозных исторических событий. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымирания были, во-первых, не одновременными во всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет. В результате освоения человеком биосферы в небывалых прежде масштабах (только около 30% территории планеты сейчас остаются мало преобразованными деятельностью человека) темпы антропогенного давления на природу превосходят все. известные аналогичные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснованным прогнозам, один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. В нашей стране один вид позвоночных исчезает в среднем (за последние десятилетия) за 4—5 лет, что при сравнительно небольшом числе видов фауны позвоночных оказывается угрожающим.
Данные истории развития органического мира на Земле показывают, что, как правило, быстрее вымирают более специализированные формы (О. Марш) , такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы имеют тенденцию существовать (часто и обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды. При освоении достаточно широкой среды темпы эволюции группы могут быть низкими, но не приведут к вымиранию. Напротив, при “узкой среде” даже высокие темпы эволюции оказываются обычно недостаточными, чтобы “поспеть” за резкими изменениями среды. Оценивая значение вымирания в эволюции, нельзя упускать из виду то обстоятельство, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. В то же время вымирание как эволюционный процесс — не обязательный момент в развитии группы, об этом свидетельствуют существующие филогенетические реликты.