17.1. Формы филогенеза

Среди форм филогенеза можно выделить первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, — лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные — параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции.

Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Филетическая эволюция происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида (разделенные, скажем, несколькими тысячами поколений в неизбежно меняющейся среде), вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне. Проблемы филетической эволюции на макроэволюционном уровне — изменение во времени близкородственной группы видов.

В “чистом” виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но она показывает, что процесс эволюции не может быть приостановлен. Даже когда говорится о длительном существовании в неизменном виде живых ископаемых, имеется в виду лишь их относительная неизменность, большое сходство современных форм с теми, которые жили миллионы или сотни миллионов лет назад (но не их идентичность).

Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию.

Прекрасный пример дивергенции форм — возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах и многих видов бокоплавов (Gammaridae) в Байкале.

Уже Ч. Дарвин подчеркивал огромную роль дивергенции в процессе развития жизни на Земле. Таков главный путь возникновения органического многообразия и постоянного увеличения “суммы жизни”. Механизм дивергентной эволюции основан на действии элементарных эволюционных факторов. В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот “момент” может длиться много поколений, а для эволюции даже сотни поколений — мгновение) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два (и более) новых.

Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и в конечном итоге естественного- отбора, выступающего в форме группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т.п.). Групповой отбор также основан на отборе индивидов внутри популяции; вымирание вида происходит лишь посредством гибели отдельных особей.

Несмотря на принципиальное сходство процессов дивергенции внутри вида (микроэволюционный уровень) и в группах более крупных, чем вид (макроэволюционный уровень), между ними существует и важное различие, состоящее в том, что на микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция. Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским (в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старому).

Дивергенция и филетическая эволюция — основа всех изменений филогенетического древа и первичные формы протекания процесса эволюции любого масштаба в природе.

Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Конвергенция (конвергентное развитие) — один из ярких феноменов в развитии жизни на Земле.

Удивительное сходство в строении возникло при “решении” разными филогенетическими группами одинаковых “задач”. Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы).

Не всегда просто отличить конвергентное сходство от дивергентного. Так, например, до середины XX в. считали, что родство зайцеобразных (Lagomorpha) с настоящими грызунами (Rodentia) основано на дивергенции групп от общих предков. Лишь специальные исследования позволили с уверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.

Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм “волков”, “медведей”, “кротов” и т.п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.

Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа “прыгуна” открытых пространств.

При определении характера конвергенции сравниваемых групп основным остается вопрос, насколько глубоко сходство. По форме тела ихтиозавр похож на акулу и дельфина, но по таким существенным чертам строения, как строение кровеносной системы, мускулатуры, черепа, кожного покрова и т.д., эти группы позвоночных различны. Сходство между ними только внешнее, поверхностное, что полностью подтверждается прямым сравнением особенностей строения молекул гемоглобина и ДНК акуловых и китообразных; различие между ними на этом уровне очень глубоко.

Итак, конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция — это сходство, обусловленное таковым аналогичных, а не гомологичных структур.

Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Utopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса (Phenacodus), происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. В этом примере сходные (но независимые) изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, т.е. независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп. Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т.е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих; саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

Можно привести много других примеров параллелизма для эволюции как животного, так и растительного мира. Схематически сопоставление явлений филетической эволюции, конвергенции, параллелизма и дивергенции показано на рис. 17.1. Можно сделать вывод, что для определения формы филогенеза группы необходимо сопоставить путь развития группы (ее филогенез) за определенный период эволюции с уровнем сходства и различия фенотипов особей, представляющих изучаемые группы.

17.2. Направления эволюции

Изучение особенностей развития отдельных стволов филогенетического древа показывает существование двух главных направлений эволюции филумов в конкретной среде обитания:

1. Аллогенез (От греч. allos — другой, иной. Наряду с термином “аллогенез” для обозначения такого процесса развития группы употребляются термины “адаптативная радиация”, “идиоадаптация”, “кладогенез”) — развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Адаптивная зона — комплекс экологических условий, представляющих возможную среду жизни для данной группы организмов. Границами адаптивной зоны служат крайние варианты физико-географических и биологических условий, при которых определенная группа может существовать (Дж. Г. Симпсон).

2. Арогенез (От греч. airo — поднимать. Для обозначения этого типа эволюции в литературе используются также термины “ароморфоз”, “анагенез”) — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений.

Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.

Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отдела магнолиофитов и отряда насекомоядных, в каждом из которых образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза.

При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (который может быть и на уровне рода, и на уровне семейства, отряда и т.д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или алломорфозом.

Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда такая специализация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самостоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).

Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализация затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки. Специализация отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других направлениях. С изменением среды органы, не подвергавшиеся специализации, могут быть вновь преобразованы.

Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза.

Арогенез. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, из одной природной зоны в другую обычно попадают лишь отдельные, сравнительно немногочисленные группы. Этот переход, называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнительно большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в “интерзональных” промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 17.2. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами (А.Н. Северцов).

В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функционировании и привели какие-то группы триасовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пустынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возникновением более частных особенностей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.

В эволюции растений возникновение проводящей сосудистой системы, эпидермы, устьиц, а также семязачатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши высшими растениями. Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — арогенез.

Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.

Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитическому образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения, вплоть до потери целых систем органов и структур, т.е. с морфофизиологической деградацией. Паразитические формы составляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни.

В природе существует два основных направления эволюции: развитие группы по пути арогенеза и развитие группы по пути аллогенеза. Эти пути тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь. Другие направления эволюции (специализация и регресс), по существу, могут рассматриваться как частные случаи арогенеза и аллогенеза .

Следует отметить, что и ароморфолы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).