3. Методи дослідження внд.

Основним методом вивчення вищої нервової діяльності є метод умовних рефлексів, розроблений і упроваджений в практику фізіологічного експерименту І. П. Павловим, його учнями і послідовниками. Всі методики вивчення умовних рефлексів, використовувані в даний час, розроблені з урахуванням основних правил утворення умовних рефлексів:

1) для утворення умовного рефлексу перш за все необхідний збіг у часі дії двох подразників: умовного (індиферентного) і безумовного, що викликає певний безумовний рефлекс, тобто природжену реакцію організму;

2) дія умовного подразника повинна передувати дії безумовного, оскільки при зворотній послідовності дії подразників умовний рефлекс або зовсім не утворюється, або утворюється важко;

3) умовний подразник повинен бути фізіологічно слабкішим в порівнянні з безумовним і по можливості більш індиферентним, тобто таким, який не викликає значної безумовно-рефлекторної реакції, а лише чіткий орієнтувальний рефлекс;

4) для утворення умовних рефлексів необхідний нормальний, діяльний стан вищих відділів центральної нервової системи; у хворобливому стані, при зниженні працездатності або при пригніченні діяльності нервових клітин утворення умовних рефлексів важке або навіть стає неможливим;

5) під час вироблення умовного рефлексу на об'єкт не повинні діяти сторонні подразники.

І. П. Павлов і його співробітники проводили дослідження на собаках. Вироблення умовного рефлексу відбувалося на основі

13

безумовно-рефлекторної реакції слиновиділення, яка виникала або під час надходження їжі в ротову порожнину, або при вливанні в рот тварини слабкого розчину соляної кислоти. Для реєстрації слиновиділення собаці виводять назовні протоку однієї слинної залози з шматочком слизової оболонки. Вироблення умовних рефлексів починають після одужання тварини і після того, як вона звикне до процедури наклеювання спеціального слинного балончика і до брання їжі з годівниці. Собаку поміщають в спеціально обладнану звукоізольовану камеру окремо від експериментатора, ставлять у верстат і фіксують в ньому за допомогою гумових лямок.

Безумовним подразником є м’ясо-сухарний порошок або розчин соляної кислоти (0,1...0,5%). Для безумовного харчового підкріплення існує спеціально пристосована, яку в потрібний момент подають тварині, а кислоту в ротову порожнину собаки вливают за допомогою вигнутої трубки через отвір за щокою собаки (прилад Красногорського). Як умовні сигнали застосовуються оптичні, акустичні, шкірно-механічні, хімічні і інші подразники, включення яких відбувається з приміщення експериментатора.

Сама процедура вироблення умовного рефлексу така: спочатку дається умовний сигнал, а потім (звично через 0,5...30,0 с) до нього приєднується безумовний подразник (підкріплення). Якийсь час (від 5 с до 1 хв.) обидва подразники діють спільно, а потім їх дію припиняють. Так повторюють від 5...6 до 8... 10 разів з інтервалами між поєднаннями приблизно в 5 хв. до тих пір, поки умовний подразник не стане міцним сигналом початку

с линовидільної реакції (рис. 4).

Рис.4. Кімограма умовного слиновидільного рефлексу.

1-реєстрація слиновиділення (краплі слини);

2-відмітка дії умовного сигналу;

3-відмітка харчового підкріплення;

4- відмітка часу.

Іншим класичним умовним рефлексом є оборонний, коли умовна реакція виробляється на основі безумовного оборонного рефлексу, викликаного больовим подразником. В цьому випадку собаку ставлять у верстат і до однієї з її лап приєднують електроди, сполучені з джерелом струму. Електрошкірне подразнення викликає безумовно-рефлекторне відсмикування подразнюваної кінцівки і інші захисні реакції. Поєднання

14

умовного сигналу з електрошкірним підкріпленням приводить до утворення рухово-оборонного умовного рефлексу (рис. 5).

В даний час в своєму класичному вигляді слиновидільні і рухово-оборонні методики майже не застосовуються. Наприклад, виділення слини на умовний сигнал служить тільки одним з показників утворення тимчасового нервового зв'язку, оскільки секреторний процес є повільною реакцією, що відображає з великим запізненням динаміку нервових процесів в мозку тварини. Подразники (електролампочки, дзвінки, ), що застосовувалися раніше, замінені тепер фотофоностимуляторами, звукогенераторами, а для реєстрації основних параметрів умовно-рефлекторної рухової реакції тварини служать електронні прилади багатоцільового призначення: самописці, осцилографи, електроенцефалографи, вимірники послідовних реакцій (ІПР), нейротахометри, магнітофони і ін.

Рис.5. Кімограма умовного оборонного рефлексу. 1-електроміограма; 2- відмітка умовного подразника; 3-відмітка безумовного підкріплення; 4-відмітка часу (1с).

За 80-річну історію розвитку фізіології вищої нервової діяльності метод умовних рефлексів застосовувався для вивчення особливостей пристосувальної поведінки самих різних хребетних і безхребетних тварин з урахуванням екологічних умов і анатомічної будови їх тіла.

Крім того, велике поширення в останні десятиліття набули методи вивчення вільної поведінки тварин (етологічний напрям): спостереження з кіно- і фото, -реєстрацією, метод муляжів, складання етограмм, імпрінтинг, експериментальне створення різних поведінкових ситуацій і т.п.

Найбільш звичайними об’єктами для лабораторних досліджень є собаки, коти, щурі, миші, мавпи. Особливості умовно-рефлекторної діяльності вивчаються також у дельфінів, комах, молюсків, гризунів, амфібій і рептилій. Все це дозволило створити чітку картину розвитку пристосувальної функції нервової системи.

Умовнорефлекторна харчодобувна методика дозволяє об'єктивно вивчати особливості сприйняття зовнішнього світу різними тваринами і служить основою утворення складних рухових стереотипів поведінкових реакцій . При виробленні активних оборонних умовних рефлексів у дрібних

гризунів тварину подразнюють в одній частині камери електричним струмом, що викликає безумовний рефлекс втікання в безпечний відсік, де немає

15

струму. Перед включенням струму (за 5... 10 с) подається умовний сигнал (звуковий або світловий). Умовний рефлекс вважають виробленим, коли тварина починає реагувати на умовний сигнал і, відповідаючи реакцією уникнення, потрапляє в безпечне місце до включення больового подразника.

Рис.6. Схема установки для вивчення рухових умовних рефлексів у мавп:

1- подразники;

2-важіль;

3- годівниця;

4- реєстрація умовного рефлексу.

Поведінка мавп є вершиною біологічних пристосувальних реакцій в тваринному світі і з багатьох причин представляє винятковий інтерес для дослідників. Однією з найпоширеніших методик вивчення умовних рефлексів у мавп є харчо добувна , коли мавпа для отримання їжі повинна на умовний сигнал зробити яку-небудь дію (рис. 6). Крім того, завдяки особливому розвитку у мавп здатностей до наслідувальної діяльності (імітації), у них можуть бути утворені імітаційні умовні рефлекси. З цією метою під час вироблення звичайним способом у однієї з мавп якого-небудь умовного рефлексу на певній відстані (1...2 м) від цієї мавпи-«артиста» розташовується клітка з мавпами-«глядачами». Після утворення у піддослідної мавпи умовного рефлексу на її місце поміщають одного з «глядачів» і досліджують його реакції на умовний подразник. Як правило, до цього часу у мавпи-«глядача» вже сформувався імітаційний умовний рефлекс. Для мавп (особливо вищих, людиноподібних) розроблені також різноманітні методики вивчення складних форм поведінки в штучно створених умовах.

Вивчення особливостей індивідуально-пристосовних реакцій у безхребетних тварин дуже важливе для розуміння становлення і розвитку умовнорефлекторного принципу реагування організмів. Так, для найпростіших і кишковопорожнинних характерна найпримітивніша форма навчання — реакція звикання у відповідь на дію непідкріплюваного ритмічного подразника (Н. А. Тушмалова).

При вивченні умовно-рефлекторної діяльності ракоподібних (десятиногі раки, краби) використовують харчодобувну методику і метод навчання в лабіринті, в якому один з ходів веде в акваріум, а інший закінчується сліпо. Після багаторазових спроб тварина навчається швидко знаходити правильну

16

дорогу в акваріум. Лабіринтовий метод також широко застосовується в дослідах на дрібних гризунах.

Особливо різноманітні методичні прийоми при дослідженні умовно-рефлекторної діяльності комах, зокрема бджіл. Умовні рефлекси у них виробляють на основі харчодобувних реакцій при поєднанні годування з певними умовами (місцем, формою або кольором годівниці, запахом, відстанню годівниці від вулика і т. п.). Бджіл мітять фарбою або прикріплюють їм на грудний відділ спеціальні паперові номерки. Про вироблення умовного рефлексу судять по відвідинах більшістю бджіл годівниці за відсутності там їжі, коли не їжа, а та або інша особливість годівниці стає тим подразником, який привертає бджіл.

Рис.7. Методика вироблення запізню вальних реакцій у курей: курці в клітці показують корм у мисці, а потім миску ставлять за ліву ширму на відстані 3м від клітки; після того, як клітку відкривають (через 2 хв.), курка біжить наліво до цієї

ширми.

Цікавим є також метод відстрочених реакцій, широко вживаний в школі І. З. Беріташвілі. Суть цього методу полягає у тому, що у тварини виробляють умовний рефлекс (харчовий) на місце годування, а потім перевіряють збереження виробленого навику після певної затримки початку довільної рухової реакції на умовний сигнал (рис. 7). Наприклад, тварина одержувала харчове підкріплення в одній з розташованих на певній відстані годівниць. Сигналом до початку руху служило відкриття дверець клітки або інший умовний подразник.

Після зміцнення рефлексу на місце годування тварину поміщають в стартове відділення камери, але дверці відкривають тільки через різні інтервали часу або не дозволяють тварині зразу ж прямувати до годівниці після включення умовного сигналу. Подібна методика дозволяє вивчати процеси закріплення

тимчасових зв'язків, тобто пам'ять, у різних хребетних тварин (починаючи від риб і кінчаючи мавпами).

Пам'ять також вивчають на основі вироблення пасивних рефлексів уникнення після одноразового застосування больового подразника (І. М. Вінницький, Р. Ю. Ільюченок, 1973). Наприклад, якщо щура посадити в

17

камеру з електрифікованою підлогою з металевих лозин, де є невелика поличка на певній відстані від підлоги або безпечний відсік, і включити електричний струм (28...30 В), то тварина, врешті-решт, знаходить цей притулок. Якщо щура поміщати в це безпечне місце через різні проміжки часу (1... 7 діб), то наявність пасивного рефлексу уникнення протягом певного часу (3...5 хв.) свідчитиме про збереження пам'ятного сліду на больову ситуацію в робочому приміщенні.

Особливо слід сказати про методику вивчення природженої елементарної розсудливої діяльності тварин, об'єктивними параметрами якої є екстраполяційний рефлекс і маніпулювання емпіричною розмірністю фігур (Л. У. Крушинський).

Суть екстраполяційного рефлексу полягає в тому, що тварина вловлює, екстраполює напрямок, , по якому переміщається харчовий об'єкт, після того, як вона перестала його сприймати своїми органами рецепції. Для вивчення екстраполяційних рефлексів перед тваринами встановлюють ширму, в якій є щілина. За цією щілиною знаходяться дві годівниці — порожня і наповнена їжею). Після того, як тварину якийсь час годували через щілину в ширмі, її відводять убік, годівницю з їжею починають відсовувати від щілини уздовж ширми, а в протилежну сторону рухається порожня годівниця. Одночасне переміщення обох годівниць не дозволяє тварині здійснювати вибір напряму руху їжі, орієнтуючись по звуку. Годівниця з їжею, пересуваючись спочатку на очах у тварини, через 3...5 хв ховається за непрозорим клапаном, так що її подальший напрям пересування тварині не видно. Тварина на основі одержаної інформації повинна зробити альтернативний вибір і обійти ширму з тієї сторони, куди пересунувся корм. Напрям пересування корму в кожному подальшому досліді змінюється довільно.

Екстраполяційний рефлекс добре розвинений у мавп, дельфінів, вовків, лисиць, собак, диких щурів, воронових птахів і черепах. Погано розвинений цей рефлекс у кроликів, качок, хижих птахів; риби, безхвості амфібії, голуби і полівки нездатні правильно вибрати напрям переміщення харчового об'єкту за ширмою. Причому попереднє, спеціально направлене навчання не сприяє рішенню екстраполяційної задачі, тобто попередній досвід значення не має (Л. У. Крушинський).

У сірих щурів здібність до екстраполяції виявляється по-різному, залежно від ієрархічного положення особини в групі. Самці-субдомінанти з лабільною соціальною поведінкою володіють і найрозвиненішою здатністю до елементарної розсудливої діяльності, ніж домінанти і підлеглі особини (Н. Л. Крушинська і ін., 1980).

А як виявляється здібність до екстраполяції у дітей раннього віку? Виявилося, що в дослідах, з ширмою 2...3-річні діти по своїй здібності до екстраполяції стоять на нижчому рівні, ніж деякі дорослі тварини. Діти 2-х років не обходять ширму і навіть попереднє «натаскування» (рішення екстраполяційної задачі на моделі або макеті ширми типу «котячий будинок»

18

або при грі в «кішки-мишки») не підвищувало здібності до рішення екстраполяційної задачі (Л. У. Крушинський, 1977).

Методика вивчення здатності тварин до маніпулювання емпіричною розмірністю фігур заснована на тому, що з двох фігур, що пред'являються тварині для вибору — об'ємної і плоскої — тільки об'ємна може володіти властивістю вмісності, оскільки у плоскої фігури така властивість відсутня. При проведенні дослідів об'ємну приманку ховають в об'ємну фігуру за непрозорою ширмою, а після цього тварина у пошуках приманки повинна зробити вибір між об'ємною і плоскою фігурами. Розміри і форма фігур такі, що їх фронтальні проекції співпадають. Співвідношення товщини плоскої фігури і розміру в глибину об'ємної складає від 1:40 до 1:100. Отже, фігури, що зіставляються в парі, мають різну «просторовість», яка і характеризується терміном «емпірична розмірність».

Звичайно тварині пред'являють на вибір кожного разу нову пару об'ємних і плоских фігур, міняючи від пари до пари всі зорові ознаки предметів (колір, форму, розміри). Єдиною незмінною ознакою є відмінність в просторовості. Крім того, тварині дається тільки одне пред'явлення в день (досвід) і не більш три пред'явлення в тиждень. Попереднє ознайомлення з фігурами тільки зорове, тобто тварина не знає, що об'ємна фігура — порожниста.

Експеримент проводиться таким чином. Спочатку на очах у тварини, що знаходиться в центрі установки, між спеціальними платформами поміщається об'ємна приманка. Потім вона відгороджується від тварини непрозорим рухомим екраном, де приманку вкладають в об'ємну фігуру, яка встановлюється у вертикальному положенні на одну з демонстраційних платформ, а відповідна їй плоска фігура — на протилежну. Після цього екран забирається і обидві фігури одночасно розсовуються в протилежні сторони. При цьому за час переміщення до крайнього положення кожна платформа робить повний оборот навколо своєї осі, що дозволяє тварині під час досвіду одержати інформацію про просторовість фігур. Тварина може дістати вибрану фігуру тільки в крайньому положенні платформ. Експериментатор знаходиться в затемненій кабіні в повній зоровій ізоляції від тварини. Маніпулювання емпіричною розмірністю фігур добре розвинене у мавп і дельфінів і відсутнє у собак, кішок і щурів.