3.Умовні рефлекси. Класифікація умовних рефлексів. Форми умовних рефлексів. Умовні рефлекси вищого порядку. Імітаційні (наслідувальні) умовні рефлекси.

Сигнальна діяльність є основною формою пристосування живої матерії до просторово-часової структури неорганічного світу, в якому послідовність і повторюваність є головними тимчасовими параметрами. Серед сигнальної діяльності організму розрізняють безумовні і умовні рефлекси.

Відповідно І. П. Павлову, безумовні рефлекси — основний механізм урівноваження впливів зовнішнього середовища на організм, проте одних безумовних рефлексів для цього недостатньо, оскільки зовнішнє середовище мінливе і непостійне, і тому, якщо тварина заздалегідь не підготується відповідним чином до нових змін середовища, то може загинути. Для гнучкішого пристосування в процесі еволюції з'явилися нові механізми, за допомогою яких тварини стали реагувати не тільки на безпосередню дію агентів середовища, але і на їх віддалені ознаки.

Умовний рефлекс є індивідуальним пристосуванням до мінливих умов життя, він здійснюється перш за все за участю вищих відділів центральної нервової системи, отримується шляхом утворення тимчасових зв'язків і втрачається, якщо умови зовнішнього середовища змінилися. Умовний рефлекс є застережливою сигнальною реакцію організму.

Класифікація умовних рефлексів. По рецепторній ознаці умовні рефлекси розділяють на дві великі групи — екстероцептивні і інтероцептивні. Іноді виділяються як окрема група пропріоцептивні умовні рефлекси.

Серед екстероцептивних умовних рефлексів відповідно до характеру умовного подразника виділяють зорові, слухові, нюхові, смакові, тактильні і температурні. Екстероцептивні умовні рефлекси можуть бути вироблені на вигляд предметів, відношення між ними, колір; на силу, висоту, тембр звуку; на різні запахи і смакові подразнення; на механічні і температурні подразнення шкіри і т.д.

Отже, екстероцептивні умовні рефлекси виконують основну роль у взаємостосунках організму з навколишнім середовищем. Тому вони і утворюються порівняно швидко. Так, наприклад, у собак для цього необхідно приблизно 5...20 поєднань екстероцептивного умовного подразника з безумовним рефлексом. При необхідному підкріпленні такі умовні рефлекси швидко спеціалізуються і зміцнюються.

75

Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються при поєднанні подразнення рецепторів внутрішніх органів з яким-небудь безумовним рефлексом. Інтероцептори можуть збуджуватися при механічному подразненні внутрішніх органів, при збільшенні в них тиску, зміні хімізму крові, осмотичного тиску, температури внутрішнього середовища і т.д.

Наприклад, поєднання збудження рецепторів шлунку (при промиванні шлунку водою або подразненні його спеціальним балончиком) з електричним подразненням лапи у собаки приводить до утворення інтероцептивного умовного рефлексу, коли одне лише збудження інтерорецепторів шлунку викликає оборонну реакцію тварини.

Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються повільніше екстероцептивних, для їх зміцнення необхідно приблизно 50... 150 поєднань умовного і безумовного подразників і, крім того, умовнорефлекторна реакція тварини на інтероцептивний подразник більш дифузна і генералізована, ніж на екстероцептивний подразник.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси можна розділити на дві групи: вегетативні і інструментальні.

До вегетативних умовних рефлексів відносяться харчові, серцево-судинні, дихальні, статеві, сечовидільні і т.п. Умовні рефлекси у вищих хребетних тварин можуть бути вироблені на діяльність всіх внутрішніх органів на базі різних обмінних процесів, що відбуваються в організмі.

До вегетативних умовних рефлексів відноситься класичний слиновидільний умовний рефлекс. Легко виробляються умовні рефлекси дихального апарату. Наприклад, якщо поєднувати звук метронома з вдиханням собакою суміші повітря з підвищеним вмістом вуглекислого газу (до 7...8%), то після декількох таких поєднань один лише звук метронома викликатиме гіпервентиляцію легенів, тобто утворюється дихальний умовний рефлекс.

Умовний діуретичний рефлекс виробляється на базі безумовнорефлекторного сечовипускання, викликаного введенням води в організм (наприклад, 100 мл в пряму кишку). Такий умовний рефлекс утворюється достатньо швидко — після 10...20 поєднань будь-якого індиферентного подразника (звичайно звукового) з безумовнорефлекторним діурезом.

Залежно від характеру ефекторного апарату вегетативні умовні рефлекси відрізняються один від одного як по швидкості утворення, так і по інших особливостях. Особливо важко утворюються (і згасають) серцеві умовні рефлекси.

Інструментальні умовні рефлекси формуються на базі безумовнорефлекторних рухових реакцій скелетних м'язів. Наприклад, рухові оборонні умовні рефлекси у собак виробляються дуже швидко (2...6 поєднань умовного подразника з больовим підкріпленням), спочатку у вигляді загальнорухової реакції, яка достатньо швидко спеціалізується. Складніший човниковий рефлекс уникнення утворюється у щурів після 5...6 поєднань умовного (звукового) подразника з больовим підкріпленням (пропускання

76

електричного струму через гратчасту підлогу камери). Пасивний умовний рефлекс уникнення дії електричного струму може бути вироблений і після одноразової больової дії (у щурів).

Характерною особливістю початкового етапу утворення інструментального умовного рефлексу є виникнення довільних рухових реакцій в інтервалах між поєднаннями умовного і безумовного подразників. Кількість таких міжсигнальних реакцій може бути великою. Проте поступово при зміцненні і спеціалізації умовного рефлексу ці міжсигнальні реакції зникають, і утворений умовний рефлекс в цьому простому випадку виявляється у формі рухової реакції, яка повністю копіює безумовний рефлекс (наприклад, рефлекс відсмикування). Але руховий умовний рефлекс може бути вироблений і в складнішій формі, коли він не повторює безумовний рефлекс. Наприклад, у собаки можна виробити електрооборонний розгинальний рефлекс, якщо уникнення больової дії досягається розгинанням кінцівки, а не її згинанням.

Суть інструментальної діяльності полягає в зміні взаємостосунків організму з навколишнім середовищем, що відбувається або при зміні його положення в просторі (локомоторна діяльність), або при дії організму на зовнішні предмети (маніпуляційна діяльність). Виконання цих функцій здійснюється руховими актами, а вегетативним реакціям належить тільки допоміжна

р оль. Інструментальна поведінка є явищем вищого порядку, ніж, наприклад, класичний секреторний умовний рефлекс, що має незмінну схему незалежно від характеру підкріплення і є копією безумовного рефлексу. У організацію інструментального рефлексу притягуються складніші нервові процеси, здійснення яких і додає деякий «інтелект» діям тварини. При інструментальній діяльності тварини навчаються такій схемі поведінки, яка може служити вирішальним чинником виконання конкретної задачі для задоволення певної потреби (мал. 1).

Рис.1.Кішка під час виконання інструментальної реакції (А); Б-реєстрація активності нейрона в різні фази здійснення цієї реакції:

1- нейронограма; 2- актограма;

3- відмітки: горизонтальна лінія – час дії умовного сигналу, стрілки – початок і кінець натискування на педаль,

точка – початок пиття;

4- етапи поведінки:

І- сприйняття умовного сигналу,

ІІ-латентний період реакції,

ІІІ – натискування на педаль,

ІV – період очікування підкріплення,

V – сприйняття підкріплення,

VІ – харчова реакція (пиття).

77

На сучасному етапі розвитку фізіології вищої нервової діяльності стає очевидним, що одних лише поєднань умовного і безумовного подразників недостатньо для утворення і прояву умовних рефлексів. Ефективність умовного стимулу перш за все залежить від всієї сукупності фону навколишнього середовища, в якій знаходиться організм, і обумовлюється комплексною обстановочною аферентацією. Крім того, необхідні і інші умови, зокрема наявність певної мотивації і пам'яті.

Здійснення інструментальної діяльності у хребетних тварин залежить від нормального функціонування лобових часток мозку, оскільки всі складні форми інструментальних умовних рефлексів значно порушуються або вироблення їх стає неможливим після двостороннього видалення лобових ділянок кори.

Залежно від характеру умовного подразника умовні рефлекси розділяються на натуральні і штучні.

Натуральними називаються такі умовні рефлекси, які утворюються на дію природних ознак безумовного подразника. Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може служити виділення слини у собаки на вигляд і запах м'яса або слиновиділення у людини при вигляді і запаху смачної їжі.

Експериментатор може зробити умовним сигналом безумовнорефлекторної реакції будь-який агент зовнішнього або внутрішнього середовища організму, для сприйняття якого у тварини є відповідний рецепторний апарат. Такі умовні рефлекси на різні індиферентні подразники називаються штучними.

Натуральні умовні рефлекси в природному середовищі існування тварин виробляються у них з покоління в покоління відповідно до їх способу життя. В результаті такого постійного «тренування» натуральні умовні рефлекси утворюються легко і швидко і є значно стійкішими, ніж штучні умовні рефлекси. Проте для експериментальної роботи використовуються переважно штучні умовні рефлекси, оскільки в цьому випадку є можливість чіткого регулювання початку дії і всіх основних параметрів умовного подразника.

У природних умовах рідко утворюється умовний рефлекс на один який-небудь подразник. Найчастіше сигналом пристосовної реакції стає комплекс, що складається з декількох подразників. Тому умовні рефлекси також розділяють на прості і складні (або комплексні). Серед комплексних умовних рефлексів перш за все виділяються рефлекси на одночасно або послідовно діючі комплекси подразників, а також на ланцюг подразників.

Так, якщо сигналом стає комбінація з одночасно вживаних декількох подразників, то утворюється умовний рефлекс на одночасний комплекс подразників, а якщо сигналом стає комбінація з подразників, які починають діяти з певним інтервалом один за другим, то утворюється умовний рефлекс на послідовний комплекс подразників.

78

Якщо ж між закінченням дії попереднього подразника і початком дії подальшого є певний інтервал часу, а підкріплення співпадає з дією тільки останнього компоненту, то утворюється умовний рефлекс на ланцюг подразників (ланцюговий умовний рефлекс). В даний час розрізняють декілька варіантів ланцюгових умовних рефлексів, одним з яких є, наприклад, просторово-ланцюговий умовний рефлекс, коли тварина (собака) на умовний сигнал оббігає послідовно декілька годівниць, розташованих на певній відстані одна від одної, і якщо дія сигналу не припиняється під час перебування тварини у останньої годівниці, то собака знов повторює всю послідовність реакцій.

Форми умовних рефлексів обумовлені характером взаємостосунків між умовним подразником і підкріпленням і перш за все різним співвідношенням в часі дії умовного і безумовного подразників. По цій ознаці умовні рефлекси розділяють на дві групи: наявні умовні рефлекси, що утворюються при збігу у часі умовного подразника і підкріплення, і умовні рефлекси слідів , при утворенні яких умовний подразник і підкріплення відокремлені один від одного певним інтервалом часу.

Наявні умовні рефлекси можуть утворюватися за різних умов збігу умовного подразника і безумовного підкріплення. Якщо підкріплення приєднується не пізніше 1...3 с до дії умовного подразника, то такі умовні рефлекси називаються співпадаючими, якщо ж підкріплення дається через 5...30 с після початку дії умовного сигналу, то утворюється відставлений умовний рефлекс.

Якщо підкріплення приєднується до умовного подразника після його тривалої ізольованої дії (1... 3 хв.), то такий умовний рефлекс називається запіздивальним. При утворенні запізнювального умовного рефлексу розрізняють діяльну і недіяльну фази, коли під час ізольованої дії умовного подразника в нервових клітинах виникає процес гальмування, і лише кінець дії умовного подразника, співпадаючий з підкріпленням, викликає умовнорефлекторну реакцію. Запізнювальні умовні рефлекси утворюються дуже важко, залежать від індивідуальних особливостей нервової системи, а сторонні подразники викликають різний ефект на недіяльну і діяльну фази залежно від своєї фізіологічної сили (І. П. Павлов).

Наявні умовні рефлекси можуть бути простими (на прості подразники) і складними (на комплексні подразники), тобто бувають наявні умовні рефлекси на одночасний і послідовний комплекси подразників, а також на ланцюг подразників.

Умовні рефлекси слідів утворюються тоді, коли підкріплення дається вже після закінчення дії умовного сигналу. Іншими словами, підкріплення поєднується з якимись залишковими процесами збудження, які ще існують в клітинах аналізаторів кори після припинення дії умовного подразника. Тому умовним подразником стає не сам наявний сигнал, а певний слід від нього, від його дії в нервових клітинах. Наприклад, умовний слиновидільний

79

рефлекс сліду може бути вироблений при 2...4-хвилинній затримці харчового підкріплення після закінчення дії умовного сигналу.

Процес утворення умовних рефлексів слідів дуже складний. На початку вироблення такого умовного рефлексу реакція з'являється і при дії умовного подразника, і після припинення його дії, але при подальших поєднаннях реакція на наявний подразник все більше відсовується до кінця останньої хвилини паузи і, нарешті, зникає. Після припинення реакції на наявний подразник він стає гальмівним. Так, якщо поєднувати з цим подразником будь-який інший індиферентний сигнал, то останній набуває гальмівного значення. Ймовірно, в процесі вироблення умовного рефлексу сліду умовний подразник втрачає свою дію внаслідок розвитку процесу внутрішнього гальмування, що розповсюджується потім і на паузу, створюючи недіяльну фазу (як при утворенні запізнювального умовного рефлексу).

Отже, умовні рефлекси слідів утворюються в результаті складних взаємостосунків між процесами збудження і гальмування в нервових клітинах головного мозку.

Умовні рефлекси на якийсь час — особливий різновид умовних рефлексів слідів. Вони утворюються при регулярному повторенні безумовного подразника через рівні проміжки часу, тобто при поєднанні безумовного рефлексу з певним відрізком часу. Тому після великої кількості поєднань кожного разу після закінчення даного інтервалу часу з'являється реакція, що виникала раніше при дії безумовного подразника. Так утворюються умовні рефлекси на «чистий» час.

Умовні рефлекси на якийсь час можуть вироблятися і при поєднанні підкріплюваного умовного подразника з певним інтервалом часу. В цьому випадку умовний рефлекс утворюється на сумарний подразник (умовний сигнал + відповідний інтервал часу).

Умовні рефлекси на «чистий» час утворюються значно повільніше, ніж на сумарний подразник. Для вироблення умовного слиновидільного рефлексу на «чистий» час необхідно 100...300 поєднань, рухового умовного рефлекса—40...135 поєднань. При виробленні умовних рефлексів на якийсь час виникає велика кількість міжсигнальних реакцій, які лише поступово зосереджуються в другій половині тимчасового інтервалу, потім їх кількість зменшується, і вони можуть з'являтися у самому кінці необхідного інтервалу часу.

Умовні рефлекси на якийсь час можуть бути вироблені на різні тимчасові інтервали — від декількох секунд до декількох годин і навіть діб. Мабуть, орієнтиром у відліку часу служать для тварини різні періодичні процеси, що відбуваються в організмі (дихання, частота серцевих скорочень, рухова і секреторна періодика шлунково-кишкового тракту і т. п.).

Це явище відліку часу організмом часто називають «біологічним годинником». Живий організм має цілий набір біологічного годинника (ритмів) з різними періодами. Короткі (у тисячні частки секунд) періоди

80

коливань, які виникають на клітинному рівні, трансформуються в триваліші добові ритми окремих органів і систем організму.

Біологічний годинник вимірює абсолютний час, оскільки циркадна діяльність циклів зберігається при постійних зовнішніх чинниках середовища. Крім того, фази одного і того ж процесу співпадають за часом у представників різних видів і різновидів тварин.

Біологічний годинник має, мабуть, біохімічну природу, і його робота усередині клітини заснована на коливаннях релаксацій, керованих хімічною енергією обміну речовин. У механізмі роботи біологічного годинника беруть участь нуклеїнові кислоти, причому основою відліку часу в клітині є дуже довгі молекули ДНК, названі «хрономами».

Умовні рефлекси вищого порядку. Умовні рефлекси можуть утворюватися не тільки при поєднанні умовного подразника з безумовним рефлексом, але і при поєднанні умовного подразника з умовним рефлексом. Такі «порядкові» умовні рефлекси утворюються на основі міцного умовного рефлексу і називаються умовними рефлексами вищого порядку. Наприклад, якщо у собаки вироблений умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок, то, поєднуючи цей умовний звуковий подразник з іншим індиферентним подразником, можна утворити умовний рефлекс II порядку, коли цей вторинний подразник викликатиме слиновиділення, хоча ні сам по собі, ні в поєднанні з первинним умовним подразником він не підкріплюється.

Умовні рефлекси вищого порядку утворюються у собак за певних методичних умов: пауза між вторинним і первинним подразниками повинна бути не менше 10 с, оскільки при менших інтервалах часу замість умовного рефлексу вищого порядку утворюється «умовне гальмо» у зв'язку з тим, що тварина сприймає вживану комбінацію як єдине ціле, за яким не слідує безумовно-рефлекторне підкріплення. Крім того, чим сильніше вторинний умовний подразник, тим важче утворюється умовний рефлекс II порядку.

На базі харчової і оборонної реакцій у собак вдається утворити умовні рефлекси III—IV порядків і то лише при загальному підвищенні збудливості нервової системи. Умовні порядкові рефлекси утворюються на основі екстеро- і інтероцептивних умовно-безумовних рефлексів.

У дорослих людей можливе утворення умовних слиновидільних, ковтальних і дихальних рефлексів II— XX порядків на конкретні подразники при підкріпленні первинного умовного сигналу (тони) екстрактом із журавлини. Умовні рефлекси високих порядків володіють великою стійкістю, що дозволяє виробити нові рефлекси (XVI—XVIII порядків) навіть після відміни поєднання тону з екстрактом.

У людей можливе також утворення умовних рефлексів II—V порядків через другу сигнальну систему. Проте мигальні і електрошкірні умовні рефлекси утворюються тільки II—III порядків.

Вироблення умовних рефлексів вищого порядку у людини на словесні подразники виробляється таким чином. Спочатку у випробовуваних перевіряють на індиферентність намічені до використовування подразники.

81

Потім людині повідомляється, що слово «поняття» підкріплюватиметься журавлинним екстрактом, але цьому слову передуватиме слово «календар», йому — «метр», цьому слову— слово «скло», слову «скло» — «міноносець» і т.п. Далі з проміжком в 30 с вимовляється декілька контрольних слів (наприклад, «листя», «манометр», «робота»), на які слина у випробовуваних не виділяється. Тільки на слова «міноносець», «скло», «метр», «календар», «поняття» спостерігається виділення слини, тобто в цьому випадку утворюється умовний слиновидільний рефлекс V порядку.

Таким чином, в процесі еволюції нервової системи виникла можливість побудови таких ланцюгових тимчасових зв'язків, коли один умовний рефлекс утворюється на основі підкріплення іншим умовним рефлексом, тобто за відсутності безпосереднього зв'язку з безумовною реакцією. Проте перша ланка в цьому ланцюзі повинна обов'язково утворюватися на основі безумовного рефлексу.

Імітаційні (наслідувальні) умовні рефлекси. Індивідуально-пристосовні реакції тварин не обмежуються тільки класичними умовними рефлексами.. Починаючи з тварин нижчого рівня розвитку центральної нервової системи і кінчаючи високоорганізованими тваринами, велику роль в пристосуванні окремих особин і виду в цілому до умов зовнішнього середовища, що змінюються, виконують імітаційні (наслідувальні) умовні рефлекси.

Явища наслідування виникають у нижчих хребетних у вигляді простої реакції слідування, що виявляється навіть в неадекватних умовах. Рефлекс слідування є звичним у зграєвих і стадних тварин. У виводкових птахів він дуже добре виражений в ранньому онтогенезі і називається етологами імпринтингом (відображенням).

Наслідувальні умовні рефлекси можна виробити вже у риб. Наприклад, у одного коропа виробляли позитивні і негативні умовні рефлекси, тоді як інший короп знаходився в тому ж акваріумі за скляною перегородкою. Двічі на тиждень риба-«глядач» поміщалася в експериментальну половину акваріума для перевірки вироблення у неї імітаційного умовного рефлексу. Приблизно через 2 місяці у риби-«глядача» стали з'являтися позитивні, а потім і негативні умовні рефлекси, хоча харчодобувний рух на дію умовного подразника (хапання ротом підвішеної на нитці намистини) жодного разу не підкріплювався їжею. Проте якщо наслідуюча риба могла бачити лише умовне подразнення і харчодобувний рух, але не бачила акту їжі ( що відбувався на дні акваріума, за непрозорою перегородкою), то тоді наслідування відсутнє. Це і не дивно, бо акт їжі або вид їжі виконують вирішальну роль в утворенні будь-якого харчового умовного рефлексу.

Утворення імітаційних тимчасових зв'язків має особливо велике значення у людиноподібних мавп і людини. Шимпанзе шляхом наслідування переймає не тільки позитивні і негативні умовні рефлекси, але може перейняти процес переробки сигнального значення умовних подразників, складні системи умовних рефлексів, що складаються з позитивних і гальмівних тимчасових зв'язків.

82

Важко переоцінити також значення наслідування в онтогенезі вищої нервової діяльності людини, особливо при оволодінні мовою. У міру розвитку мови значення наслідування зменшується. «Сліпе» наслідування у дітей поступово перетворюється на специфічну людську здатність «брати приклад з високих зразків людства», проте у дорослих людей може зустрічатися сліпе наслідування іншій людині, наприклад учня вчителю.