3. Питання щодо можливості успадкування умовних рефлексів.

Біологічна цінність умовного рефлексу полягає перш за все в можливості організму швидко реагувати на відповідні зміни зовнішнього середовища. Умовний рефлекс є цінним пристосуванням до тих пір, поки є умови для його утворення і збереження. Тому було б надзвичайно недоцільно, якби умовні рефлекси легко успадковувалися.

З другого боку, якби була доведена гіпотеза про успадкування умовних рефлексів, то стало б зрозуміло, яким чином весь час ускладнювалася вища нервова діяльність тварин відповідно до змін зовнішнього середовища. Разом з тим розуміння процесу індивідуального пристосування за рахунок тимчасових зв'язків було б значно утруднене. Для виду тварин було б дуже невигідно, якби умовні рефлекси легко успадковувалися, тоді як умови для їх утворення зникали ще під час існування попередніх поколінь. Тому сумнівно,

121

щоб в процесі еволюції виникла здатність до успадкування елементарних умовних рефлексів.

На думку І. П. Павлова, тільки деякі з новоутворених рефлексів пізніше через спадковість перетворюються на безумовні. Теоретично ж можна припустити, що в результаті природного відбору успадковувалися структурні зміни, що виникають при зміні зовнішніх умов. У разі змін в структурі нервової системи і тим самим в її властивостях все це могло підвищити здатність подальших поколінь до утворення деяких умовних рефлексів (наприклад, натуральних). Так поступово природжені реакції організму все ускладнювалися і розширялася база для утворення складних умовних рефлексів. Проте це відбувалося не на всіх шляхах еволюції, оскільки, наприклад, при великій кількості складних інстинктивних реакцій у суспільних комах спостерігається порівняно невелика кількість складних індивідуально-пристосовних реакцій. Це, мабуть, обумовлено невеликими розмірами тіла і у зв'язку з цим порівняльно невеликою кількістю нейронів (105—106).

Експериментальне вивчення можливості успадкування умовних рефлексів пов'язане з великими методичними труднощами, оскільки в такому дослідженні необхідно прослідити за долею цих рефлексів впродовж багатьох поколінь і вжити особливі заходи обережності, щоб зберегти незмінність умов проведення дослідів, необхідних для порівняння одержаних результатів.

Таке дослідження вперше було проведене в лабораторії І. П. Павлова його співробітником Н. П. Студенцовим. Методика проведення дослідів полягала у тому, що у білих мишей виробляли впродовж декількох поколінь елементарний харчодобувний умовний рефлекс на звуковий подразник. За даними Н. П. Студенцова, здатність до утворення цього умовного рефлексу прогресивно зростала з кожним подальшим поколінням мишей: у першому поколінні для утворення умовного рефлексу потрібно 298 поєднань умовного і безумовного подразників, в другому поколінні — 114 поєднань, в третьому — 29, в четвертому—11 і в п'ятому — 6 поєднань.

Результати дослідів В. Мак-Дугола також неначе свідчили на користь гіпотези про можливість успадкування умовних рефлексів. У його дослідах у щурів вироблявся активний оборонний рефлекс з електрошкірним підкріпленням. Результати дослідів показали, що в кожному подальшому поколінні щури робили все меншу кількість помилок при виробленні цього рефлексу. Так, в першому поколінні щури робили 144 помилок, в чотирнадцятому — 80, в двадцять третьому — 25 і в сорок четвертому — 9 помилок.

Перевірка результатів досліджень Н. П. Студенцова показала, що вони були одержані завдяки певній неадекватності методичного підходу, оскільки в умовах автоматизації проведення дослідів, коли виключався несвідомий суб'єктивний вплив людини на хід реєстрації параметрів умовного рефлексу (досліди О. А. Ганике), дані Н. П. Студенцова не підтвердилися.

122

Що стосується дослідів В. Мак-Дугола, то виявилося, що у білих щурів спонтанно, впродовж декількох поколінь, виникають коливання здібності до навчання, що чітко помітно, якщо з кожного покоління залишати певну кількість контрольних тварин.

Таким чином, позитивні результати щодо можливості спадкоємства умовних рефлексів, одержані деякими дослідниками, були пояснені методичними помилками і поставлені під сумнів. Питання про успадкування умовних рефлексів залишається відкритим і до теперішнього часу і є дискусійним. Рішення цієї проблеми можливе лише за допомогою нових точних і повністю автоматизованих експериментів.

Строго кажучи, навіть у разі підтвердження факту прискорення вироблення умовних рефлексів в подальших поколіннях, ще не свідчить про успадкування придбаних тимчасових зв'язків, оскільки умовний рефлекс все одно доводиться виробляти наново в кожному поколінні, тобто він продовжує залишатися придбаним і не перетворюється на безумовний. Тому правильніше говорити в цих випадках про можливість успадкування змін властивостей нервових процесів. А такі властивості нервових процесів, поза сумнівом, передаються по спадку, оскільки у різних порід тварин одного виду (наприклад, собак) спостерігаються і різні поведінкові реакції.

Вивчення особливостей навчання багатьох лабораторних тварин показало достовірну відмінність між їх різними лініями, що свідчить про роль спадковості в детермінації здібності до навчання. Подальші докази ролі генетичних чинників дали селекційні дослідження. Так, наприклад, Р. Трайон (1940) селекціонував щурів в двох напрямах: на кращу і гіршу научуваність в складному лабіринті. Селекцію вдалося довести до двадцять другого покоління. Починаючи з восьмого покоління, оцінки числа помилкових пробіжок в лабіринті у щурів цих селекційних груп не перекривалися.

У іншому дослідженні щурів селекціонували по ступеню научуваності човниковому рефлексу уникнення (Дж. Бітами, 1965). На 250 пред'явлень умовних подразників початкова популяція давала 105 правильних реакцій. У п'ятому поколінні в лінії, що селекціонується на кращу научуваність, число правильних умовних реакцій зросло до 171, тоді як в лінії, що селекціонується у зворотному напрямі, воно впало до 51.

Селекція щурів по швидкості вироблення умовного харчодобувного рефлексу також швидко привела до значної дивергенції: у четвертому поколінні середня швидкість вироблення в лінії, що селекціонується в плюс-напрямі, знизилася з 22,6 до 15,2 поєднань, а в мінус-напрямі — зросла до 27,4 поєднань подразників (І. А. Шуйська і ін., 1975).

Спеціальні дослідження показали, що в середньому близько 30% фенотипічної мінливості обумовлено аддитивною генетичною різноманітністю (Л. Н. Труть, 1978).

Що стосується людини, то трудова діяльність, мова, абстрактне мислення і творчість не кодуються в генах в готовому вигляді. Вони отримуються як

123

індивідуальний досвід протягом всього життя людини. Завдяки «соціальному спадкоємству» цей досвід не зникає із смертю особи, а залишається в суспільстві для подальших поколінь, що і забезпечує швидкий і загальний прогрес творчості і знань всього людства (Н. П. Дубінін, Ю. Р. Шевченка, 1976).

Література: Чайченко Г. М. Основы физиологии высшей нервной

деятельности. стор. 138-151.

124

Модуль 2. Фізіологія ВНД.