КАБИНЕТ МИНИСТРОВ УКРАИНЫ
ЮЖНЫЙ ФИЛИАЛ НАЦИОНАЛЬНОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОРЕСУРСОВ И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ УКРАИНЫ «КРЫМСКИЙ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Кафедра генетики и биотехнологий
БИОХИМИЯ ПЛОДОВ, ОВОЩЕЙ И ВИНОГРАДА
Смысловой модуль № 2
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ
для самостоятельной работы студентов
по ОКУ «Специалист» и ОКУ «Магистр» агрономического факультета специальности ТПХ и ПППВ
Симферополь 2010
Учебно-методическое пособие подготовлено:
кандидатом биологических наук, доцентом И.Р. Зильберварг
Рекомендовано к изданию на заседании кафедры генетики и биотехнологий (протокол № 14 от декабря 2010 г.)
Рассмотрено и рекомендовано к изданию методической комиссией факультета ЛСП и ОХ (протокол № ___ от 15 декабря 2010г.)
Рецензенты:
Мельников М.М., доцент кафедры фитодизайна, ботаники и физиологии растений ЮФ НУБиП Украины «КАТУ», к.б.н.
Баглаева Л.Ю., доцент кафедры ТПХ и ППРастениеводства ЮФ НУБиП Украины «КАТУ», к.б.н.
Ответственный за выпуск:
Макрушин Н.М. – заведующий кафедрой генетики и биотехнологий, доктор с.-х. наук, член-корр. НААН Украины
СОДЕРЖАНИЕ
Тема № 4. Физиологические и биохимические особенности плодов, овощей и винограда.
1. Рост и развитие плодов. Обмен веществ. Дыхательный газообмен. Климактерический и неклимактерический тип дыхания. Окислительно-восстановительные процессы в плодах. Роль этилена. 6
2. Биохимия созревания плодов. Степень спелости плодов. Анатомические и биохимические изменения, которые происходят во время созревания плодов. 10
3. Роль нуклеотидов и нуклеиновых кислот, как химических регуляторов процесса роста. 12
4. Физиологические процессы в клубнях картофеля. Реакция растительной клетки клубня картофеля на ранения. Биохимия покоя клубней картофеля и овощей, предотвращение их прорастания. 12
5. Физиологические процессы в луковицах и корнеплодах: моркови, столовой свекле, репе, петрушке, пастернаке и др. Биохимические процессы в корнеплодах. 13
6. Физиологические процессы, которые происходят в плодовых овощных культурах: томатах, тыквах, перце, баклажанах и т.д. в процессе хранения. 14
7. Физиологические процессы в плодах семечковых и косточковых культур. 16
8. Динамика изменения значений биохимических показателей в плодах в процессе их созревания и хранения. 16
9. Регулирование послеуборочного дозревания. 17
Тема № 5. Физиологические и биохимические особенности плодов, овощей и винограда (часть 2. устойчивость к болезням).
1. Биологические основы устойчивости плодов и овощей к инфекционным болезням. Иммунитет и его виды. Фитоиммунитет. Ступени защиты. 17
2. Энергетический обмен и его роль в явлениях фитоиммунитета. Окисление, окислительное фосфорилирование. 21
3. Роль покровных тканей в устойчивости к болезням. Фитоалексины конституционные. Фитоалексины клубней картофеля. Фитоалексины томатов, гороха и других овощей. Фитоалексины индуцированные. 23
4. Реакция сверхчувствительности. Защитная роль системы полифенолы - полифенолоксидазы. 26
5. Механизм преодоления паразитами устойчивости растений. 28
6. Активация выделения фитоалексинов (индукторы). 30
7. Влияние доноров этилена на устойчивость к болезням луковиц, клубней картофеля. 30
Тема № 6. Химический состав плодов, овощей, клубней картофеля и винограда.
Содержание в плодах воды и сухих веществ. Характеристика плодоовощных культур по содержанию воды и сухих веществ. 31
Характеристика клубней картофеля, овощей, плодов и ягод по содержанию белка и основных аминокислот. 33
Содержание углеводов в клубнях картофеля, плодах, овощах и винограде. Характеристика плодов по содержанию моно- и дисахаридов. Содержание в плодах пектиновых веществ. 33
Содержание и характеристика органических кислот плодов и овощей. 37
Характеристика фенольных соединений плодов, овощей и ягод. 38
Динамика накопления аскорбиновой кислоты в овощах, плодах и ягодах. Содержание Р-активных веществ в плодах, овощах и ягодах. 38
Содержание витаминов группы В и жирорастворимых витаминов в плодах, овощах и ягодах. 40
Значение жира и жироподобных веществ для плодов и овощей. 43
Содержание макро- и микроэлементов в Плодах, овощах и ягодах. 43
Тема № 7. Влияние факторов и условий жизнедеятельности на химический состав овощей, плодов и винограда.
1. Факторы, влияющие на биохимический состав ПОВ. 45
2. Изменение биохимического состава картофеля в зависимости от факторов и условий жизнедеятельности. Значение сорта, агротехники выращивания, использования органических и минеральных удобрений, сроков их внесения в получении клубней с различными значениями биохимических показателей и пригодностью для использования, хранения и переработки полученной продукции. 46
3. Химический состав корнеплодов моркови разных сортов и его зависимость от грунтово-климатических условий выращивания. 49
4. Химический состав головок капусты и его зависимость от факторов жизнедеятельности. 50
5. Химический состав лука в зависимости от условий выращивания. 51
6. Химический состав томатов, выращенных в разных зонах Украины. 52
7. Химический состав районированных огурцов. Химический состав кабачков в зависимости от факторов выращивания. 53
8. Химический состав яблок, выращенных в разных грунтово-климатических условиях по разным технологиям. 54
9. Химический состав винограда столовых и технических сортов. 55
10. Химический состав плодов косточковых (слив, абрикосов, персиков и др.), выращенных в разных условиях. 57
Тема № 8. Влияние условий хранения на биохимические процессы плодов, овощей, клубней картофеля и винограда.
1. Оптимальные режимы хранения клубней картофеля, плодов, овощей. 59
2. Условия, необходимые для дозревания плодов семечковых. Способность плодов выдерживать минусовые температуры. 62
3. Оптимальные условия для разных физиологических периодов хранения клубней картофеля и овощных. 64
4. Биохимия потемнения клубней. Факторы, которые тормозят потемнение клубней. 67
5. Оптимальные режимы хранения плодовых овощей. Влияние замораживания на химический состав плодов. 68
6. Устойчивость плодов и овощей к болезням. Особенности микроорганизмов, которые поражают плоды и овощи. Использование индукторов для повышения устойчивости плодов и овощей к болезням. Влияние доноров этилена на плоды и овощи. 71
7. Действие на микрофлору облучения. Влияние регулируемых газовых сред (РГС) и модифицированных газовых сред (МГС) на качество плодов во время хранения. 74
8. Пути снижения заболеваемости плодов во время хранения. 77
Тема № 9. Изменение химического состава, пищевой и биологической ценности плодов и овощей в процессе переработки.
Биохимические процессы консервирования ферментацией: квашение капусты, соление овощей, мочение яблок. 78
Причины изменения аромата, вкуса, окрашивания готовой продукции. Обоснование режимов тепловой обработки продукции. 81
Биохимические основы производства плодово-ягодных соков. Биохимические основы сушки плодов и овощей, производства овощных порошков. Биохимические основы производства томатопродуктов. Биохимические основы производства консервов из овощей и для детского питания. 84
Химический состав консервов из плодов и овощей: содержание сухих веществ, белков, жиров, сахаров, витаминов, органических кислот. Биологическая ценность плодоовощных консервов. 87
Биохимические и химические процессы, которые проходят во время хранения плодоовощной консервной продукции. 89
Химический состав специй и его изменения в процессе консервирования и хранения консервной продукции. 91
Тема № 10. Биохимия микробиологических процессов. Получение и использование ферментных препаратов.
Химический состав микроорганизмов, их ферменты. 92
Синтез микробами токсинов, пигментов, ароматических и других веществ. 95
Влияние факторов внешней среды на микрофлору. Изменчивость микробов и практическое значение этого явления. Влияние биологических факторов на микроорганизмы. 100
Экология микроорганизмов: микрофлора воды, атмосферы. 105
Разложение углеводов в анаэробных условиях. Процессы брожения: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое. Разложение углеводов в анаэробных условиях путем неполного окисления, образование уксусной, лимонной, щавелевой и других кислот. 107
Роль микроорганизмов в разложении клетчатки, соединений азота, фосфора, серы и железа. 114
Тема № 4 Физиологические и биохимические особенности плодов, овощей и винограда. План:
1. Рост и развитие плодов. Обмен веществ. Дыхательный газообмен. Климактерический и неклимактерический тип дыхания. Окислительно-восстановительные процессы в плодах. Роль этилена.
2. Биохимия созревания плодов. Степень спелости плодов. Анатомические и биохимические изменения, которые происходят во время созревания плодов.
3. Роль нуклеотидов и нуклеиновых кислот, как химических регуляторов процесса роста.
4. Физиологические процессы в клубнях картофеля. Реакция растительной клетки клубня картофеля на ранения. Биохимия покоя клубней картофеля и овощей, предотвращение их прорастания.
5. Физиологические процессы в луковицах и корнеплодах: моркови, столовой свекле, репе, петрушке, пастернаке и др. Биохимические процессы в корнеплодах.
6. Физиологические процессы, которые происходят в плодах овощных культур: томатах, тыквах, перце, баклажанах и т.д. в процессе хранения.
7. Физиологические процессы в плодах семечковых и косточковых культур.
8. Динамика изменения значений биохимических показателей в плодах в процессе их созревания и хранения.
9. Регулирование послеуборочного дозревания.
1. Рост и развитие плодов. Обмен веществ. Дыхательный газообмен. Климактерический и неклимактерический тип дыхания. Окислительно-восстановительные процессы в плодах. Роль этилена.
Цикл развития растений в течение года подразделяют на периоды вегетации и покоя.
Период вегетации растения делят на фенологические фазы. Фенофазами называют ежегодно повторяющиеся явления в годовом цикле развития растений. Так, различают фенофазы распускания почек, цветения, роста побегов, дифференциации плодовых почек, развития и созревания плодов, вызревания тканей и листопада (выделяют от 6 до 10-ти фенологических фаз).
Развитие и созревание плодов – эта фенофаза начинается с момента оплодотворения и продолжается до созревания семян.
Созревание семян и околоплодника в пределах одного вида, как правило, приблизительно одинаковое, его отличия обуславливают сортовые особенности ранне-, средне- и позднеспелых сортов (у некоторых ранних сортов яблони околоплодник созревает раньше, а зимних сортов яблони и груши позже, чем семена).
Плоды на растении развиваются неравномерно – в начале периода медленно, затем быстрее и в конце его снова медленно, увеличиваясь в весе до полного своего созревания. В процессе завязывания и развития плодов опадают цветки и завязи, их остается около 10 % первоначального количества.
Различают два основных периода развития плода: первый — от оплодотворения яйцеклетки до созревания семян и окончания роста околоплодника, второй — до полного созревания околоплодника. В первый период идут усиленный рост и формирование семян и околоплодника, сопровождающиеся интенсивным притоком питательных веществ и воды из листьев. В семенах и плоде преобладают процессы синтеза высокомолекулярных веществ: белков, жиров, углеводов (крахмал, целлюлоза, пектиновые вещества). Во второй период изменяются морфологические и биохимические признаки плода: он размягчается, приобретает свойственные ему окраску, вкус и аромат. Большую роль в этих изменениях играет процесс дыхания, снабжающий энергией ткани плода. Характерная особенность многих видов плодов — климактерический подъём дыхания. У некоторых плодов он наблюдается до снятия их с дерева, у других во время дозревания в лёжке. Подъёму дыхания способствует образование в плодах этилена.
Послеуборочные фазы жизни однолетних плодов связаны с созреванием и старением, а двулетних – с периодом покоя и роста. Протекание указанных процессов требует от растительных продуктов определенных затрат энергии, которые связаны с их природными свойствами и с влиянием внешней среды.
Климактерический тип дыхания свойственен однолетним плодам, у которых после климактерического подъема дыхания наступает перезревание и старение плодов (этому способствует и активный синтез этилена).
При климактерическом типе дыхания выделяют три периода: преклимактерический, климактерический и постклимактерический.
В преклимактерическом периоде падает интенсивность дыхания, затухают ростовые процессы, снижается потребность в энергии.
Климактерический период характерен возрастанием окислительной активности митохондрий. В этот период происходит активный синтез ферментов, увеличивается выделение углекислого газа и в меньшей степени увеличивается поглощение кислорода.
В постклимактерический период биосинтетические процессы практически прекращаются и сильно возрастают процессы распада. Начинается дезинтеграция митохондрий и других клеточных структур, наступает разобщение процессов окисления и фосфорилирования.
Неклимактерический тип дыхания у апельсинов, лимонов, грейпфрутов, вишни, ананаса, где нет подъема дыхания, хотя это деление относительно. У апельсинов наблюдали климактерический подъем дыхания, во время перехода кожуры от зеленого цвета к оранжевому (т.е. когда плоды оставались еще не убранными).
Обмен веществ в вегетирующих растениях, следовательно, и в созревающих на них плодах, осуществляется тесно связанными между собой процессами – это фотосинтез и дыхание, поступление воды с растворенными в ней минеральными веществами и испарение влаги (транспирация). В отделенных от материнского растения плодах и овощах процессы фотосинтеза и поступления воды практически не протекают, так как нарушена связь с растением (листьями и корнями). Следовательно, практически единственным процессом обмена веществ плодов и овощей с окружающей средой является дыхательный газообмен.
Дыхательный газообмен.
В результате дыхательного газообмена ПОВ с окружающей средой высвобождается энергия, которая используется на образование ряда веществ, которые обуславливают устойчивость плодов к болезням, состояние покоя и выход из него, прорастание и созревание.
Не смотря на отсутствие органов дыхания у растений, химизм дыхательного процесса практически не отличается от такового у животных.
В качестве основного дыхательного субстрата обычно рассматривается глюкоза. Это не означает, что белки или жиры и др. не могут быть использованы в процессе дыхания. Большинство соединений растительной клетки могут участвовать в окислительном распаде без предварительного превращения их в углеводы. На определенном этапе промежуточные продукты включаются в циклы распада углеводов.
Рис. 4.1. Общая схема окислительных превращений дыхательных субстратов.
Основной путь окислительного распада гексозы состоит в превращении ее до пировиноградной кислоты, которая окисляется в цикле Кребса, или цикле трикарбоновых кислот до углекислого газа и водорода (рис. 4.2.).
Второй путь окисления глюкозы, пентозный цикл, имеет второстепенное значение.
Упомянутые выше пути дыхания являются аэробными, т.е. они реализуются в присутствии кислорода. Процессы, аналогичные процессам брожения у микроорганизмов, именуемые анаэробным дыханием, осуществляются в клетках растительных организмов (прежде всего, в плодах и семенах), где они сочетаются с процессами аэробного дыхания.
Рис. 4.2. Цикл Кребса.
Роль этилена.
Начало жизни плода лежит еще в цветке, точнее в завязи. При прорастании пыльцы ткани столбика начинают выделять этилен. Разные части цветка по-разному отвечают на сигнал этилена. Все органы, привлекавшие насекомых-опылителей, либо отмирают, либо меняют окраску. Тычинки при действии этилена увядают, а завязи начинают активно расти, привлекая новые питательные вещества.
Особенно важен этилен на последнем этапе созревания сочных плодов. Плод останавливается в росте, клетки плода начинают выделять в апопласт пектиназы – плоды становятся мягкими. Кроме того, образуются физиологически активные фрагменты пектина – олигосахарины. В ножках плодов активизируется отделительный слой и образуется раневая перидерма (как при листопаде), меняется рН – плоды становятся менее кислыми, а так же меняется их окраска с зеленой на желтую или красную.
Созревание плодов под действием этилена – это такая же упреждающая физиологическая реакция, как листопад.
Свойство, ускорять созревание плодов, было обнаружено у этилена в 20-е годы XX века, и с тех пор его широко используют.
При транспортировке важно, чтобы плоды оставались прочными и зелеными. Для этого их перевозят в проветриваемой таре, оберегая плоды от механических повреждений, вызывающих синтез этилена. Кроме того, биосинтез этилена замедляется при пониженной температуре и при высокой концентрации углекислоты в воздухе. В принципе можно было бы применять и ингибиторы биосинтеза этилена, но они токсичны для человека.
Чтобы этилен не образовывался в плодах, получают мутанты с нарушенным биосинтезом этилена. Существуют сорта томатов, созданные на основе таких мутантов. Эти томаты можно очень долго хранить и перевозить на далекие расстояния. Незадолго до продажи их обрабатывают этиленом, и плоды быстро созревают. Однако такая технология заметно снижает вкусовые качества плодов.
Гнилое яблоко служит источником этилена, который вызывает размягчение тканей у остальных яблок. Более того, каждый плод начинает вырабатывать свой этилен по мере созревания и начинается "цепная реакция" производства этилена.