7. Физиологические процессы в плодах семечковых и косточковых культур.

Основной физиологический процесс в плодах – это дыхание. Наиболее высокая активность дыхания семечковых и косточковых плодов на начальном этапе их роста. Затем дыхание падает нередко до 1/5 первоначальной величины. Затем происходит так называемый климактерический подъем дыхания (период зрелости) А вслед за ним наступает понижение дыхания, перезревание и отмирание клеток. В перезревающих плодах возрастает содержание спирта, т.е. активно происходит анаэробное дыхание.

8. Динамика изменения значений биохимических показателей в плодах в процессе их созревания и хранения.

Пока плоды находятся на материнском растении, у большинства из них преобладают процессы образования новых веществ.

В процессе созревание и хранения содержание пектиновых веществ изменяется.

Существует тесная связь между содержанием пектиновых веществ и гемицеллюлоз, образующихся из одних и тех же предшественников.

Для большинства плодов характерно накопление сахаров в процессе созревания. Условно плоды делят на сахарозные (накапливающие при созревании сахарозу) и несахарозные (в зрелом состоянии практически не содержащие сахарозу, или содержащие очень мало). К плодам второй группы относятся виноград, вишня, черешня, смородина, малина, земляника, крыжовник. В плодах первой группы динамика сахаров практически не меняется при созревании (к примеру, персики).

Динамика глюкозы и фруктозы неодинакова у разных плодов. У многих на начальном этапе созревания сильнее накапливается глюкоза, а на более поздних этапах созревания – фруктоза.

При созревании увеличивается общее содержание восков, изменяется состав пигментов.

В процессе хранения уменьшается содержание органических кислот, а увеличивается содержание ацетальдегида (побурение плодов) и спирта.

Ацетальдегид расходуется на образование этилена, ароматических и кутикулярных веществ, а в стареющих плодах переходит в спирт.

Существенно изменяется в процессе созревания содержание и состав гликозидов и других веществ, с которыми связан аромат и вкус плодов.

Количество белка при созревании часто возрастает, особенно в климактерический период (в основном за счет ферментов).

9. Регулирование послеуборочного дозревания.

Для быстрого созревания плодов необходима температура около 20 ^оС, а для замедления этого процесса – около 0 ^оС. Однако не все плоды хорошо выдерживают нулевую температуру. В связи с этим используют хранение плодов в регулируемой газовой среде (вопрос № 3, тема № 1, смысловой модуль №1).

Для дозаривания плодов к определенному сроку используют обработку этиленом.

Тема № 5.

Физиологические и биохимические особенности плодов,

овощей и винограда (часть 2. устойчивость к болезням).

План.

1. Биологические основы устойчивости плодов и овощей к инфекционным болезням. Иммунитет и его виды. Фитоиммунитет. Ступени защиты.

2. Энергетический обмен и его роль в явлениях фитоиммунитета. Окисление, окислительное фосфорилирование.

3. Роль покровных тканей в устойчивости к болезням. Фитоалексины конституционные. Фитоалексины клубней картофеля. Фитоалексины томатов, гороха и других овощей. Фитоалексины индуцированные.

4. Реакция сверхчувствительности. Защитная роль системы полифенолы - полифенолоксидазы.

5. Механизм преодоления паразитами устойчивости растений.

6. Активация выделения фитоалексинов (индукторы).

7. Влияние доноров этилена на устойчивость к болезням луковиц, клубней картофеля.

1. Биологические основы устойчивости плодов и овощей к инфекционным болезням. Иммунитет и его виды. Фитоиммунитет. Ступени защиты.

Фитоиммунитет – это иммунитет растений, невосприимчивость к болезни, проявляющаяся у растений при контакте с возбудителями данного заболевания в благоприятных для заражения условиях. Степень невосприимчивости растений к какому-либо возбудителю характеризует их устойчивость к заболеванию, которая может колебаться от почти полного иммунитета до почти полной восприимчивости. Фитоиммунитет обусловлен неспособностью паразита проникнуть в растение или заразить его даже при наиболее благоприятных условиях, тогда как устойчивость определяется рядом внешних и внутренних факторов, действующих в направлении уменьшения вероятности и степени поражения. Повысить генетическую устойчивость растений можно с помощью различных приёмов селекции. Методы селекции на иммунитет основываются на знании генетических законов управления устойчивостью.

Выведение иммунных сортов (устойчивых к болезням) – лучший метод защиты растений.

Среди таких сортов, к сожалению, нет ни одного, плоды которого были бы устойчивы к болезням не только на протяжении роста и созревания на дереве, но и во время хранения.

Изучение биохимической природы устойчивости овощей и плодов к фитопатогенным микроорганизмам неразрывно связано с общим учением об иммунитете растений к инфекционным болезням.

Основы учения об иммунитете были заложены Н.И. Вавиловым (1887 — 1943), он считал, что иммунитет растений связан с их генетическими особенностями, а устойчивость к паразитам выработалась в процессе эволюции растений в центрах их происхождения на фоне длительного (в течение тысячелетий) естественного заражения возбудителями болезней. Взаимная приспособленность растений и паразитов приводит к тому, что у растений возникают гены устойчивости к возбудителям болезней, а у патогенов — более вирулентные расы, способные поражать устойчивые сорта. В результате происходит естественный отбор и накопление устойчивых форм растений.

В дальнейшем эту теорию разрабатывал П. М. Жуковский (1888 — 1975), считавший, что многообразие как генов устойчивости растений к одному и тому же виду возбудителя, так и физиология рас паразита, способных преодолевать действие этих генов, вызваны параллельной эволюцией паразита и растения-хозяина.

Растения могут обладать врождённым иммунитетом, который передаётся по наследству, или иммунитет приобретается в процессе роста и развития. Врождённый иммунитетфитоиммунитет принято разделять на пассивный (свойство растений в силу анатомо-морфологических и др. особенностей препятствовать возникновению болезни независимо от наличия паразита) и активный (свойство растений активно противостоять внедрению паразита, проявляющееся в виде защитных реакций).

Однако данные современной фитоиммунологии свидетельствуют о том, что такое деление условно, т. к. на активную природу явлений, объединяемых понятием “иммунитет растений”, указывает уже то, что они представляют собой результат эволюционного приспособления растения к определенной норме взаимодействия с паразитическими микроорганизмами.

Приобретённый иммунитет фитоиммунитет возникает в результате перенесённого инфекционного заболевания или воздействия на растение различных агроприёмов (обработка растений и семян вакцинами, микробными препаратами, иммунизация).

В практике сельского хозяйства приобретённый иммунитет чаще всего достигается иммунизацией растений (обработка химическими соединениями, способными проникать в растения, ассимилироваться ими, оказывать влияние на обмен веществ, повышая тем самым устойчивость к паразиту не только в год применения, но и в последующих поколениях). В качестве химических иммунизаторов могут быть использованы удобрения (макроэлементы и микроэлементы), антиметаболиты. Способы иммунизации различны — обработка семян, внесение в почву, некорневые опрыскивания ими растений, введение иммунизаторов непосредственно в растение.

Независимо от природы фитоиммунитета, степень проявления защитных реакций определяется характером воздействия возбудителя и особенностями его патогенных свойств, т. е. типом паразитизма.

При изучении механизма фитоиммунитета рассматриваются или токсические для патогена вещества, которые либо находятся в растениях (фитонциды), либо образуются в них в ответ на заражение (фитоалексины), или процессы, возникающие в растении при внедрении паразита и играющие защитную роль (окислительно-восстановиельные реакции, энергетический обмен, новообразование белков и др.). Эти факторы не исключают один другого, т. к. образование фитоалексинов не препятствует другим изменениям в обмене веществ растения, создающим неблагоприятные для патогена условия, так же как и специфические сдвиги в обмене веществ в тканях устойчивого растения могут вызвать образование токсинов.

Поскольку в явлении фитоиммунитета участвуют два организма — растение и патоген проблема иммунитета может быть решена только при изучении комплекса вопросов, связанных как с наследственными свойствами растения-хозяина и паразита-вредителя, так и с условиями их взаимодействия.

Различают также видовой (неспецифический) и сортовой (специфический) иммунитеты.

Видовой иммунитет распространен в природе, он обуславливает то, что целые виды растений совсем не подвержены большинству заболеваний.

Пример: капуста не поражается фитофторозом,

картофель – серой гнилью и т.д.

Сортовой иммунитет определяет непоражаемость отдельных сортов внутри вида теми паразитами, которые в процессе эволюции приспособились к развитию именно на этих видах растений.

Пример: имеются отдельные сорта картофеля, иммунные к возбудителю фитофтороза, точнее к отдельным его расам, но этот паразит остается наиболее опасным для культуры картофеля, так как сорта иммунные к одним расам начинают поражаться новыми (вновь возникающими) расами.

При одновременном заражении иммунных сортов и чувствительных к конкретному паразиту, как правило, паразит проникает и в те и в другие. В восприимчивых сортах патоген, не встречая серьезных преград, постепенно поражает все растение. Развитие паразита в иммунных сортах приостанавливается в результате активной ответной защитной реакции, которая часто внешне проявляется виде некроза (темного пятнышка из отмерших клеток, локализующего инфекцию). Чем быстрее образуется некроз, и чем он меньших размеров, тем сильнее выражена защитная реакция (реакция сверхчувствительности).

Ступени защиты.

Все защитные механизмы растений, в том числе и клубней картофеля, по отношению к фитопатогенным микроорганизмам можно схематически представить в виде четырех ступеней или линий «обороны».

Первую ступень можно охарактеризовать как физиологическую резистентность, благодаря которой паразит лишен возможности контактировать с растением.

Пример: Картофель очень скороспелых сортов успевает созреть и дать урожай до массового развития фитофтороза.

Патогенность некоторых паразитов, проникающих преимущественно через устьица, зависит от строения устьиц, их количества и продолжительности пребывания в открытом состоянии. И хотя в таких случаях растения остаются неповрежденными, подобное явление нельзя назвать иммунитетом, поскольку последнее свойство может проявляться лишь при контакте с паразитом.

Вторую ступень составляют конституционные защитные вещества, то есть присутствующие в растительных тканях еще до контакта их с паразитом. Важную роль выполняют различные антибиотические вещества (фитонциды), находящиеся в покровных тканях растений, благодаря чему они нередко служат мощным барьером на пути проникновения инфекции.

Пример: Стероидные гликоалкалоиды и фенольные соединения, содержащиеся в покровных тканях клубней картофеля. Чем больше такого рода соединений, тем выше устойчивость растительных тканей. В ответ на инфекцию или механическое поранение содержание ряда конституционных защитных веществ может увеличиваться и таким образом возрастает их защитная роль.

Третья ступень представлена продуктами превращений конституционных веществ.

Пример: Вещества, образующиеся при ферментативном окислении фенолов в ответ на контакт с паразитом, превосходящие по своей фунгитоксичности исходные соединения.

Четвертая и наиболее сильная ступень состоит из защитных механизмов, практически отсутствующих в интактных тканях и возникающих в ответ на инфекцию.

Пример: Способность растений продуцировать фитоалексины и лишение паразита жизненно необходимых ему метаболитов, присутствующих в интактной растительной клетке, например стеринов.

Эта схема, как и любая другая, является условной. Не всегда удается провести резкую границу между продуктами превращения конституционных веществ и возникающими фитоалексинами. Однако важно, что различные защитные механизмы действуют согласованно, взаимно дополняя друг друга.