Лекція № Регуляція дихання. Дихальний центр.

ДИХАЛЬНИЙ ЦЕНТР

Ритмічна послідовність вдиху й видиху, а також зміна характеру дихальних рухів залежно від стану організму (спокій, робота різної інтенсивності, емоційні прояви й т.д.) регулюються дихальним центром, розташованим в довгастому мозку (мал. 26). Дихальним центром називається сукупність нейронів, що забезпечують діяльність апарата дихання і його пристосування умовам, що змінюються, зовнішньої й внутрішнього середовища

Вирішальне значення у визначенні локалізації дихального центра і його активності мали дослідження вітчизняного фізіолога Н. А. Миславского, що в 1885 р. показав, що дихальний центр у ссавців перебуває в довгастому мозку, на дні IV желудочка в ретикулярній формації. Дихальний центр - парне, симетрично розташоване утворення, до складу якого входять вдихальної й видихальна 1 частини.

Результати досліджень Н. А. Миславского лягли в основу сучасних подань про локалізацію, будову й функцію дихального центра. Вони підтверджені в експериментах з використанням мікроелектродної техніки й відведення біопотенціалів від різних структур довгастого мозку. Було показано, що в дихальному центрі є дві групи нейронів: інспіраторні й експіраторні. Виявлено деякі особливості в роботі "дихального центра. При спокійному диханні активна тільки невелика частина дихальних нейронів, і, отже, у дихальному центрі є резерв нейронів, що використовується при підвищеній потребі організму в кисні. Установлено, що між інспіраторними й - експіраторними нейронами дихального центра існують функціональні взаємозв'язки. Вони виражаються в тім, що при порушенні інспіраторних нейронів, що забезпечують вдих, діяльність експіраторних нервових кліток загальмована. навпаки. Таким чином, однієї із причин ритмічної, автоматичної діяльності дихального центра є взаємозалежні функціональні відносини між цими групами нейронів. Існують і інші подання про локалізацію й організацію дихального центра, які підтримуються поруч радянських і закордонних фізіологів. Припускають, що в довгастому мозку локалізовані центри вдиху, видиху й судорожного дихання. У верхній частині мосту головного мозку (вародієв міст) перебуває пневмотаксичний центр, що контролює діяльність розташування нижче центрів вдиху й видиху й забезпечує правильне чергування циклів дихальних рухів.

Дихальний центр, розташований у довгастому мозку, посилає імпульси до мотонейтронів спинного мозку, що іннервує дихальні м'язи. Діафрагма іннервірується аксонами мотонейронів, розташованих на рівні ІІІ-IV шийних сегментів спинного мозку. Мотонейрони, відростки яких утворять міжреберні нерви, що іннервують міжреберні м'язи, розташовані в передніх рогах ( ІІІ-XII) грудних сегментів спинного мозку.

Дихальний центр - це сукупність нейронів, які забезпечують діяльність апарату дихання та

його пристосування до змінених умов зовнішнього та внутрішнього середовища.

В дихальному центрі є дві групи нейронів:

інспіраторні – їх збудження забезпечує вдих.

експіраторні – їх збудження забезпечує видих.

Таким чином, однією з причин ритмічної та автоматичної діяльності дихального центру є взаємопов’язані функціональні відношення між цими двома групами нейронів.

Дихальний центр розташований в довгастому мозку.

Гуморальні механізми регуляції дихання.

1.СО₂ – вуглекислий газ, який безпосередньо впливає на інспіраторні нейрони, збуджуючи їх.

Хеморецептори, які чутливі до СО₂, знаходяться в ретикулярній формації, в судинному

руслі сонних синусів та дуги аорти.

2.О₂ – кисень, збільшення напруги кисню в крові гальмує активність дихального центру.

Рефлекторні механізми регуляції дихання.

Розрізняють постійні і непостійні ( епізодичні) рефлекторні впливи на функціональний стан

дихального центру.

Постійні рефлекторні впливи виникають внаслідок подразнення:

- рецепторів альвеол ( рефлекс Герінга – Брейера);

- кореня легенів та плеври ( пульмоноторакальний рефлекс);

- хеморецепторів сонних синусів та дуги аорти ( рефлекс Гейманса);

- пропріорецепторів дихальних м’язів.

Непостійні рефлекторні впливи – пов’язані із збудженням різноманітних екстеро - і

інтерорецепторів. До них відносяться рефлекси, які виникають при подразненні:

- рецепторів слизової оболонки носа;

- температурних та больових рецепторів плеври;

- пропріорецепторів скелетних м’язів.

Кіркова регуляція дихання забезпечує:

- необхідний рівень легеневої вентиляції;

- темп і ритм дихання;

- постійний рівень СО₂ в альвеолярному повітрі та артеріальній крові.

Регуляція діяльності дихального центра

Регуляція діяльності дихального центра здійснюється за допомогою гуморальних, рефлекторних механізмів і нервових імпульсів, що надходять із вище лежачих відділів головного мозку.

Гуморальні механізми.

Специфічним регулятором активності нейронів дихального центра є

вуглекислий газ (СО₂), що діє на дихальні нейрони безпосередньо й опосередковано.

а)У нейронах дихального центра в процесі їхньої діяльності утворяться продукти обміну

речовин (метаболіти), у тому числі й вуглекислий газ, що безпосередньо впливає на

інспіраторні нервові клітки, збуджуючи їх.

б)У ретикулярній формації довгастого мозку, поблизу дихального центра,

хеморецептори, чутливі до вуглекислого газу. При збільшенні напруги вуглекислого газу в

крові хеморецептори збуджуються, і нервові імпульси надходять до інспіраторних

нейронів, що приводить до підвищення їхньої активності.

в)У лабораторії М. В. Сергієвського отримані дані про те, що вуглекислий газ підвищує

збудливість нейронів кори великого мозку. У свою чергу клітки кори великого мозку

стимулюють активність нейронів дихального центра.

г)У механізмі стимулюючого впливу вуглекислого газу на дихальний центр важливе місце

належить хеморецепторам судинного русла. В області сонних синусів і дуга аорти

виявлені хеморецептори, чутливі до змін напруги вуглекислого газу й кисню в крові.

В експерименті показано, що промивання сонного синуса або дуги аорти, ізольованих у

гуморальному відношенні, але зі збереженими нервовими зв'язками, рідиною з підвищеним

змістом вуглекислого газу супроводжується стимуляцією дихання (рефлекс Гейманса). В

аналогічних експериментах установлено, що підвищення напруги кисню в крові гальмує

активність дихального центра.

д) Вплив газового складу крові на активність нейронів дихального центра доведено в

досвіді з перехресним кровообігом (досвід Фредерика). Для цього у двох наркотизованих

собак перерізують і перехресно з'єднують сонні артерії і яремні вени (мал. 27). У

результаті операції голова першого собаки одержувала кров від тулуба другий, голова ж

другого собаки - від тулуба першої. Після встановлення перехресного кровообігу

затискають трахею першого собаки, тобто роблять її удушення. У результаті в цього

собаки спостерігається зупинка дихання, у другий - різка задишка.

Це відбувається тому, що в крові першого собаки накопичується надлишкова кількість

вуглекислого газу, що, надходячи із кров'ю в голову другого собаки, стимулює активність

нейронів дихального центра, у результаті чого й спостерігається задишка. За рахунок

гіпервентиляції в крові другого собаки втримується підвищена кількість кисню й знижене

вуглекислого газу. Надходячи до голови першого собаки, кров другого собаки, багата

киснем і бідна вуглекислим газом, гальмує активність нейронів дихального центра, і в

першого собаки спостерігається зупинка дихання.

З досвіду Фредерика видно, що діяльність дихального центра стимулюється при надлишку

в крові вуглекислого газу й гальмується при підвищенні напруги кисню. Протилежні

зрушення в активності дихального центра спостерігаються при зниженні концентрації

вуглекислого газу й зменшенні напруги кисню в крові.

Механізм впливу вуглекислого газу на активність нейронів дихального центра складний. Вуглекислий газ діє на дихальні нейрони, опосередковане (порушення кліток кори великого мозку, нейронів ретикулярної формації), а також рефлекторне за рахунок подразнення спеціальних хеморецепторів судинного русла.

Отже, залежно від газового складу внутрішнього середовища організму міняється активність нейронів дихального центра, що відбивається на характері дихальних рухів. При оптимальному змісті в крові вуглекислого газу й кисню спостерігаються дихальні рухи порушення, що відбивають помірний ступінь, нейронів дихального центра. Ці дихальні рухи грудної клітки одержали назву э й п н о э.

А)Надлишковий зміст вуглекислого газу й нестача кисню в крові підсилюють активність

дихального центра, що обумовлює виникнення частих і глибоких дихальних рухів-

гіперпноз.

Б)Ще більше наростання кількості вуглекислого газу в крові приводить до порушення

ритму дихання й появі задишки - діспное.

В)Зниження концентрації вуглекислого газу й надлишок кисню в крові пригнічують

активність дихального центра. У цьому випадку дихання стає поверхневим, рідким і

може наступити його зупинка - апное.

Г)Періодичним називають тип дихання, при якому ряд дихальних рухів чергується з

паузами. Тривалість пауз коливається в межах від 5 до 20 з і навіть більше.

При періодичному диханні типу Чейна - Стокса після паузи з'являються слабкі, що

згодом підсилюються дихальні рухи. При досягненні максимуму знову спостерігається

ослаблення дихання, а потім воно припиняється - наступає нова пауза. По закінченні

паузи цикл знову повторюється. Тривалість циклу - 30-60 с.

При зниженні збудливості дихального центра, обумовленому недоліком кисню,

спостерігаються й інші типи періодичного дихання.

Механізм першого вдиху немовляти.

В організмі матері газообмін плода відбувається через пупкові судини, що тісно контактують із плацентарною кров'ю матері. Після народження дитини й відділення плаценти зазначений зв'язок порушується. Метаболічні процеси в організмі немовляти приведуть до утворення й нагромадження вуглекислого газу, що, так само як і недолік кисню, гуморально збуджує дихальний центр. Крім того, зміна умов існування дитини приводить до збудження ексетеро- і пропріорецепторів, що також є одним з механізмів, що приймають участь у здійсненні першого вдиху немовляти.

Рефлекторні механізми. Розрізняють постійні й непостійні (епізодичні) рефлекторні впливи на функціональний стан дихального центра.

Постійні рефлекторні впливи виникають у результаті подразнення:

- рецепторів альвеол (рефлекс Геринга - Брейера) - в альвеолах легенів закладені

механорецептори розтягання й спадання, що є чутливими нервовими закінченнями

блукаючого нерва. Рецептори розтягання збуджуються при звичайному й

максимальному вдиху, тобто будь-яке збільшення обєму легеневих альвеол збуджує ці

рецептори. Рецептори спадання стають активними тільки в умовах патології (при

максимальному спаданні альвеол).

- кореня легені й плеври (пульмоторакальный рефлекс), - пульмоторакальний рефлекс

виникає при порушенні рецепторів, закладених у легеневій тканині й плеврі.

Проявляється цей рефлекс при розтяганні легенів і плеври. Рефлекторна дуга

замикається на рівні шийних і грудних сегментів спинного мозку. Кінцевим ефектом

рефлексу є зміна тонусу дихальної мускулатури, завдяки чому відбувається збільшення

або зменшення середнього обєму легенів

- хеморецепторів дуги аорти й сонних синусів (рефлекс Геймса),

- пропріорецепторів дихальних м'язів. До дихального центра постійно надходять нервові

імпульси від пропріорецепторів дихальних м'язів. Під час вдиху відбувається

порушення пропріорецепторів дихальних м'язів і нервові імпульси від них надходять в

інспіраторну частина дихального центра. Під впливом нервових імпульсів гальмується

активність вдихальних нейронів, що сприяє настанню видиху.

В експериментах на тварин було встановлено, що при збільшенні обєму легенів (вдмухування в легені повітря) спостерігається рефлекторний видих, викачування ж повітря з легенів приводить до швидкого рефлекторного вдиху. Зазначені реакції не виникали при перерізанні блукаючих нервів.

Рефлекс. Геринга - Брейера є одним з механізмів саморегуляції дихального процесу, забезпечуючи зміну актів вдиху й видиху. При розтяганні альвеол під час вдиху нервові імпульси від рецепторів розтягання по блукаючому нерві йдуть до експіраторних нейронів, які, збуджуючись, гальмують активність інспіраторних нейронів, що приводить до пасивного видиху. Легеневі альвеоли спадаються, і нервові імпульси від рецепторів розтягання вже не надходять до експіраторних нейронів. Активність їх падає, що створює умови для підвищення збудливості інспіраторній частини дихального центра й здійсненню активного вдиху. Крім того, активність інспіраторніх нейронів підсилюється при наростанні концентрації вуглекислого газу в крові, що також сприяє прояву вдиху.

Таким чином, саморегуляція дихання здійснюється на основі взаємодії нервового й гуморального механізмів регуляції активності нейронів дихального

центра.

Непостійні рефлекторні впливи на активність дихальних нейронів пов'язані з порушенням різноманітних екстеро- і інтерорецепторів. До непостійних рефлекторних впливів, що роблять вплив на діяльність дихального центра, ставляться рефлекси, що виникають при подразненні:

а)рецепторів слизуватої оболонки верхніх дихальних шляхів,

б)слизої носа, носоглотки,

в)температурних і больових рецепторів шкіри,

г)пропріорецепторів скелетних м'язів.

Так, наприклад, при раптовому вдиханні пар аміаку, хлору, сірчистого ангідриду, тютюнового диму й деяких інших речовин відбувається подразнення рецепторів слизуватої оболонки носа, ковтки, гортані, що приводить до рефлекторного спазму голосової щілини, а іноді навіть мускулатури бронхів і рефлекторній затримці дихання.

При подразненні епітелію дихальних шляхів пилом, що нагромадився, слизом, а хімічними подразниками, що також потрапили, і сторонніми предметами спостерігається чхання й кашель. Чхання виникає при подразненні рецепторів слизуватої оболонки носа, кашель - при порушенні рецепторів гортані, трахеї, бронхів.

Вплив клітин кори великого мозку на активність дихального центра.

Для оцінки ролі кори великого мозку в регуляції дихання велике значення мають дані, отримані за допомогою методу умовних рефлексів. Якщо в людини або тварин звук метронома супроводжувати вдиханням газової суміші з підвищеним змістом вуглекислого газу, то це приведе до збільшення легеневої вентиляції. Через 10-15 сполучень ізольоване включення метронома (умовний сигнал) викликає стимуляцію дихальних рухів, тобто утворився умовний дихальний рефлекс на певне число ударів метронома в одиницю часу.

Частішання й поглиблення дихання, які наступають до початку фізичної роботи або спортивних змагань, також здійснюються по механізму умовних рефлексів. Ці зміни в дихальних рухах відбивають зрушення в активності дихального центра й мають пристосувальне значення, сприяючи підготовці організму до виконання роботи, що вимагає великої витрати енергії й посилення окисних процесів.

На думку М. Е. Маршака, коркова регуляція дихання забезпечує:

а) необхідний рівень легеневої вентиляції,

б)темп і ритм дихання,

в)сталість рівня вуглекислого газу в альвеолярному повітрі й артеріальній крові.

По М. В. Сергієвському, регуляція активності дихального центра представлена трьома рівнями:

Перший рівень регуляції - спинний мозок. Тут розташовуються центри діафрагмальних і

міжреберних нервів, що обумовлюють скорочення дихальних м'язів. Однак цей рівень

регуляції дихання не може забезпечити ритмічну зміну фаз дихального циклу, тому що

величезна кількість афферентних імпульсів від дихального апарата, минаючи спинний

мозок, направляються безпосередньо в довгастий мозок.

Другий рівень регуляції - довгастий мозок. Тут перебуває дихальний центр, що переробляє

різноманітні афферентні імпульси, що йдуть від дихального апарата, а також від основних

рефлексогенних судинних зон. Цей рівень регуляції забезпечує ритмічну зміну фаз

дихання й активність спинномозкових мотонейронів, аксони яких іннервують дихальну

мускулатуру.

Третій рівень регуляції - верхні відділи головного мозку, що включають і коркові нейрони.

Тільки при участі кори великого мозку можливо адекватне пристосування реакцій системи

дихання до умов, що змінюються, навколишнього середовища.

Лекція №

Травлення в ротовій порожнині та шлунку