Сукцинатдегидрогеназа

Окисление сукцината катализируется сукцинатдегидрогеназой – флавопротеидом, в молекуле которого с белком ковалентно связан флавинадениндинуклеотид. Этот способный восстанавливаться кофермент действует как акцептор водорода:

Сукцинат + Е–ФАД ↔ Фумарат + Е–ФАДН₂

Сукцинатдегидрогеназа прочно связана с мембраной митохондрий, имеет сложную структуру и состоит из нескольких субъединиц. Сукцинатдегидрогеназа обладает некоторыми свойствами аллостерического фермента.

Фумараза

Обратимая реакция фумарата, продуктом которой является малат, катализируется ферментом фумаразой.

Фумарат + Н₂О ↔ Малат

Изменение свободной стандартной энергии невелико, поэтому эта реакция является легко обратимой. Молекула состоит из 4 субъединиц. Кофермента для реакции не требуется.

СОО^- СОО^- СОО^- СОО^-

| ФАД | Н₂О | НАД⁺ |

CH₂ ↓ C – H ↓ HO – C – H ↓ C = O

| ↔ || ↔ | ↔ |

CH₂ ↓ Н– C H – C – H ↓ CH₂

| ФАДН₂ | | НАДН |

COO^- COO^- COO^- COO^-

Cукцинат Фумарат Малат Оксалоацетат

Окисление малата до оксалоацетата

В последней реакции цикла Кребса НАД-зависимая малатдегидрогеназа катализирует окисление малата в оксалоацетат:

Малат + НАД⁺ ↔ Оксалоацетат + НАДН + Н⁺

Хотя реакция носит эндергонический (без выделения энергии) характер, в клетке она идет только в прямом направлении, так как продукты реакции быстро удаляются.

Баланс одного оборота цикла Кребса

Два атома углерода выводятся из цикла в виде двуокиси углерода, т.е. ровно столько же, сколько поступает в цикл в виде ацетильной группы, однако это не те самые, а другие атомы. В реакциях ферментативного дегидрирования образуется также 4 пары атомов водорода – 3 пары используются для восстановления НАД⁺, а одна – для восстановления ФАД сукцинатдегидрогеназы. В конечном счете все 4 пары атомов водорода превращаются в ионы Н⁺ и соответствующее число электронов переносится по дыхательной цепи на кислород.

2.7.5. Перенос электронов и окислительное фосфорилирование

Рассмотрим вопрос о том, каким образом пары электронов, отдаваемые промежуточными продуктами цикла трикарбоновых кислот, переходят через длинную цепь ферментов – переносчиков электронов, опускаясь на все более низкие энергетические уровни до тех пор, пока они не восстановят молекулярный кислород – конечный акцептор электронов в процессе дыхания. Значительная часть свободной энергии электронов запасается при этом в форме энергии фосфатной связи АТФ. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. Процессы переноса электронов и окислительного фосфорилирования происходят почти во всех аэробных клетках. В эукариотических клетках ферменты, катализирующие эти реакции, локализованы во внутренней мембране митохондрий, в прокариотических клетках они локализованы в клеточной мембране.