Тема 6. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Гликолиз. Окислительное декарбоксилирование пирувата

2.6.1. Метаболические пути и обмен энергии

Характерная особенность живых организмов – способность к обмену веществ, осуществляющему множество разнообразных химических реакций. Животные организмы получают из окружающей среды питательные вещества и кислород и возвращают в нее конечные продукты обмена – углекислый газ, воду, аммиак, мочевину и др. Жизнь животных характеризуется непрерывным обменом веществ. Химические реакции в организме согласованы во времени и в пространстве и протекают в определенной последовательности. Процессы обмена веществ регулируются ЦНС и эндокринной системой. Обмен веществ осуществляется с помощью биологических катализаторов – ферментов, которые обеспечивают закономерность химических процессов. Выключение любого фермента приводит к нарушению нормального хода обмена веществ, что приводит к определенной патологии. В обмене веществ выделяют внешний обмен и промежуточный. Внешний обмен – внеклеточное переваривание веществ на путях их поступления и выделения из организма. Под промежуточным обменом понимают всю совокупность ферментативных реакций, происходящих в клетке.

Метаболизм выполняет 4 основные функции: 1) извлечение энергии из окружающей среды (либо в форме химической энергии органических веществ либо в форме энергии солнечного света); 2) превращение экзогенных веществ в строительные блоки – в предшественники макромолекулярных компонентов клетки; 3) сборку белков, нуклеиновых кислот, жиров и др. клеточных компонентов из этих строительных блоков; 4) синтез и разрушение тех биомолекул, которые необходимы для выполнения различных специфических функций данной клетки.

Последовательности метаболических реакций сходны у всех живых форм, особенно в той части, которая составляет центральные метаболические пути. Метаболический путь – это последовательность реакций, приводящих в совокупности к определенному продукту.

А → б → в → г → д, где а - исходное вещество (предшественник), б, в, г – интермедиаты, д – конечный продукт.

Каждый этап катализируется особым ферментом. В большинстве случаев метаболические пути линейны, но могут быть и циклические. Циклические пути обычно имеют ответвления, в которых какие-либо продукты выходят из цепи или входят в него. Метаболические пути подразделяются на центральные и специальные. Центральные пути – общие для распада и синтеза основных макромолекул углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот. Эти пути сходны у любых представителей живого мира. Специальные пути – пути для синтеза и распада индивидуальных, специальных веществ, требующихся в меньших количествах (гормоны, кофакторы и др.). Метаболические пути подразделяют на 3 категории – катаболические, анаболические и амфиболические. Катаболические пути - это ферментативное расщепление сравнительно крупных пищевых молекул - углеводов, жиров и белков - осуществляющееся преимущественно за счет реакций окисления (источником питательных веществ служит либо окружающая среда, либо внутриклеточные депо - запасы, отложившиеся ранее в самой клетке). В ходе окисления крупные молекулы расщепляются с образованием более мелких. Катаболизм сопровождается выделением свободной энергии, заключенной в сложных структурах крупных органических молекул, и запасанием ее в форме энергии фосфатных связей аденозинтрифосфата (АТФ).

Катаболизм включает 3 основных этапа. На 1 этапе крупные пищевые молекулы расщепляются на составляющие их строительные блоки (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и др.). На 2 этапе большое число продуктов, образовавшихся на 1 стадии, превращаются в более простые молекулы, число которых невелико - ацетил-КоА и др. Затем на 3 этапе эти продукты окисляются до СО₂ и воды.

Анаболические пути - это ферментативный синтез сравнительно крупных клеточных компонентов из простых предшественников. Поскольку процессы синтеза ведут к увеличению размеров молекул и к усложнению их структуры, а это означает уменьшение энтропии, процессы эти связаны с потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме энергии фосфатных связей АТФ. Процесс анаболизма включает в себя также 3 стадии, в результате чего образуются биополимеры.

Амфиболические пути – двойственные, связывают катаболические и анаболические пути.

Катаболизм и анаболизм протекают в клетках одновременно, но часто локализуются в разных участках клетки. При катаболизме пищевых веществ извлекаемая из них энергия запасается в форме энергии фосфатных связей (АТФ). Энергия, необходимая для анаболизма, высвобождается при дефосфорилировании АТФ. Таким образом, АТФ выполняет функцию переносчика химической энергии. Химическая энергия может передаваться от катаболических путей к анаболическим также и при участии коферментов (главным образом, НАДФН).

Регуляция метаболизма может осуществляться на разных уровнях. Она может основываться на использовании основных свойств ферментов, на активности регуляторных, или аллостерических, ферментов, на генетической репрессии и дерепрессии синтеза ферментов или на действии ферментов.