1.3.1. Строение нуклеотидов. Компоненты нуклеотидов
В нуклеотидах обнаружено 2 класса азотистых оснований, являющихся производыми двух ароматических гетероциклических соединений - пурина и пиримидина. Пурин - производное пиримидина, молекула состоит из конденсированных колец пиримидина и имидазола.
Пурин Пиримидин
В составе нуклеотидов встречается 3 главных пиримидиновых основания - урацил, тимин, цитозин, обозначаемые соответственно У, Т и Ц. В нуклеотидах найдено также некоторое количество минорных пиримидинов.
2 главных пуриновых основания – аденин и гуанин, обозначаемые как А и Г. В них найдены также некоторые минорные основания.
Согласно структурному анализу, молекулы пиримидинов имеют плоское строение, молекулы пуринов – почти плоское с небольшой складкой.
Сахар, входящий в состав нуклеотида, содержит 5 углеродных атомов и представляет собой пентозу. В зависимости от вида пентозы различают 2 вида нуклеиновых кислот – рибонуклеиновую кислоту (РНК), которая содержат рибозу и дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК), в которой на один атом кислорода меньше.
рибоза
Нуклеиновые кислоты являются кислотами потому, что в их молекуле имеется фосфорная кислота.
1.3.2. Образование нуклеотида
В результате соединения сахара с основанием образуется нуклеозид. Соединение происходит с выделением молекулы воды, т.е. представляет собой реакцию конденсации. Для образования нуклеотида требуется еще одна реакция конденсации, в результате которой между нуклеозидом и фосфорной кислотой возникает фосфорноэфирная связь.
Разные нуклеотиды отличаются друг от друга природой сахаров и оснований, которые входят в их состав. Роль нуклеотидов, помимо строительных блоков аминокислот, заключается в том, что они входят в состав коферментов -– аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ), аденозинтрифосфат (АТФ), циклический АМФ, кофермент А, никотинамиддинуклеотид (НАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), флавинадениндинуклеотид (ФАД).
1.3.3. Строение динуклеотидов и полинуклеотидов
Два нуклеотида, соединяясь, образуют динуклеотид путем конденсации, в результате которой между фосфатной группой одного нуклеотида и сахаром другого возникает фосфорнодиэфирный мостик. При синтезе полинуклеотида этот процесс повторяется несколько миллионов раз. Неразветвленный сахарофосфатный остов полинуклеотида строится путем образования фосфорнодиэфирных мостиков между 3` и 5` углеродами остатков сахаров. Фосфодиэфирные мостики возникают за счет прочных ковалентных связей и это сообщает всей нуклеотидной цепи прочность и стабильность.
Структурная формула никотинамиддинуклеотида (НАД)
Фрагмент полинуклеотида
1.3.3.1. Структура днк
Нуклеиновые кислоты, подобно белкам, обладают первичной структурой (под которой подразумевается нуклеотидная последовательность) и трехмерной структурой.
Уотсон и Крик показали, что ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей (рис.10). Каждая цепь закручена в спираль вправо, и обе они свиты вместе, т.е. закручены вправо вокруг одной и той же оси, образуя двойную спираль. Цепи антипараллельны, т.е. направлены в противоположные стороны, так что 3`-конец одной цепи располагается напротив 5`-конца. Каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова, вдоль которого перпендикулярно длинной оси двойной спирали располагаются основания, связанные между собой водородными связями. Расстояние между сахарофосфатными остовами двух цепей постоянно и равно расстоянию, занимаемому парой оснований, т.е. одним пурином и одним пиримидином. Полный оборот спирали приходится на 10 пар оснований. Никаких ограничений относительно последовательности нуклеотидов в одной цепи не существует, но в силу правила спаривания оснований эта последовательность в одной цепи определяет собой последовательность нуклеотидов в другой. Обе цепи двойной спирали комплементарны друг другу. Молекула ДНК обладает полиморфизмом – способностью принимать различную конфигурацию. В настоящее время описано 6 конформаций молекулы ДНК – A, B, C, D, E, Z. Некоторые из форм способны переходить друг в друга. Предполагают, что взаимные переходы регулируют работу генов.
Рис.10. Вторичная структура ДНК и схема упаковки ДНК