
медицинская ботаника
.pdf
Морфология вегетативных органов. Побег и его части |
|
|
81 |
|||||
А |
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
8 |
Б |
|
|
|
|
|
|
|
|
9 |
10 |
11 |
12 |
13 |
14 |
|
15 |
16 |
В |
|
|
|
|
|
|
|
|
17 |
18 |
19 |
20 |
21 |
22 |
23 |
24 |
25 |
Рис. 2.10. Формы частей листовой пластинки:
А — верхушка: 1 — округлая, 2 — плоская; 3 — заостренная; 4 — острая; 5 — остроко< нечная; 6 — притупленная; 7 — выемчатая; 8 — двулопастная;
Б — основание: 9 — округлое; 10 — клиновидное, 11 — плоское; 12 — сердцевидное;
13— стреловидное; 14 — копьевидное; 15 — неравнобокое; 16 — зауженное;
В—край:17 —цельный;18 — зубчатый;19 — пильчатый;20 —неравномерно<двояко< пильчатый; 21 — городчатый; 22 — выемчатый; 23 — крупновыемчатый;24 —реснит<
чатый; 25 — волнистый
Жилкование листа — это характер прохождения жилок (проводя< щих пучков) в листовой пластинке (рис. 2.11). Для класса двудоль< ных характерно перистое и пальчатое жилкование, а для класса од< нодольных — дуговидное и параллельное. Перистое жилкование: вдоль листовой пластинки по центру проходит четко выраженная главная, или центральная, жилка, от которой в обе стороны равно< мерно отходят боковые жилки. Они доходят до края пластинки (пе ристо краевое жилкование), не доходят до края, дуговидно изгиба< ются и соединяются с вышележащими жилками (перисто петлевое жилкование) или многократно ветвятся, образуя густую сеть жилок (перисто сетчатое жилкование). Пальчатое жилкование: от основа< ния листовой пластинки веерообразно отходит несколько одинако< вых жилок с боковыми неветвящимися или многократно ветвящи< мисяжилками(пальчато сетчатоежилкование),доходящимидокрая (пальчато краевое жилкование), или петлевидно соединяющимися жилками(пальчато петлевое жилкование). Дуговидное ипараллельное жилкование: жилки равноценны, параллельны краю листа, дуговид<

82 |
Раздел 2. Морфология. Размножение |
ные или прямые, если листовая пластинка линейная. Встречаются и сочетаниядвухтиповжилкования,например:пальчато дуговидное, перисто дуговидное, пальчато перистое идр.
1 |
2 |
3 |
|
4 |
Рис. 2.11. Типы жилкования: |
|
|
|
|
|
1 — перисто<краевое; 2 — перисто<петле< |
|
|
|
|
|
вое; 3 — перисто<сетчатое; 4 — пальчато< |
|
|
|
|
|
перистое; 5 — пальчато<петлевое; 6 — |
|
|
|
|
|
пальчато<сетчатое; 7 — параллельное; 8 — |
5 |
|
6 |
7 |
8 |
дуговидное |
Различают два типа листьев — простые и сложные. Простые лис тья имеютоднупластинку.Онаможетбытьцельнойилиизрезанной. Лист считается цельным, если края пластинки цельные или их изре< занность не превышает 1/3 половины пластинки. Лист считается из резанным (расчлененным), еслиизрезанностьпревышает1/3половины пластинки.Уцельныхлистьев,какправило,хорошоразличимыиопи< сываютсявсеморфологическиепризнаки:формапластинки,ееосно< вание, верхушка, край, тип жилкования. У расчлененных листьев очертанияверхушкииоснованияневсегдаможноопределить,ахарак< теристика края относится уже не к пластинке, а к свободным ее час< тям —лопастям, долям, сегментам. Поформепластинки,расположе< ниюичислусвободныхчастейразличаютизрезанныелистьяперистые, тройчатые и пальчатые (рис. 2.12). По степени изрезанности и отно< сительнымразмерамсвободныхчастейэтилистьяподразделяютсяна лопастные (свободныечасти —лопасти;изрезанностьсоставляетбо< лее1/3,номенее1/2полупластинки),раздельные,илиразделенные(сво< бодные части — доли равны 1/2 полупластинки и более), и рассечен ные (изрезанныена сегменты дооснованияпальчатойпластинкиили до рахиса перистой пластинки). При описании изрезанных листьев отмечается форма свободных частей и характер их края (например: долиланцетные,покраюпильчатые).Изрезанностьможетбытьдвой< ной,тройнойилимногократнойитогда,приописаниилистовойпла< стинки, характеризуется форма, верхушка и край долей и сегментов, или перышек листа, второго, третьего и последующих порядков.
Сложные листья состоят из нескольких черешковых или сидячих листочков. Заметно место их сочленения с черешком или рахисом, а после опадания обычно остается листовой рубец. От количества и расположениялисточковзависитназваниесложноголиста(рис. 2.13). Улистьевтройчато сложныхипальчато сложныхлисточкиприкреп< ляются к верхушке черешка, а у перисто сложных — к рахису,

Морфология вегетативных органов. Побег и его части |
83 |
или стержню,которыйявляетсяпродолжениемобщегочерешка.Если рахис разветвляется, листья становятся дважды или трижды перис то сложными (рис. 2.13, 5). Для сложных листьев характерно то, что при листопаде опадают отдельные листочки сложного листа (видны листовые рубцы), в то время как у рассеченных листьев, похожих внешненасложные,отделяетсяотстеблявесьлист,анеегосегменты.
Рис. 2.12. Листья простые с изре |
|
а |
б |
в |
|
|
|
|
|
|
|
||
занной пластинкой: |
|
|
|
|
|
|
1–5 —перистые:1 —перисто<лопа< |
|
|
|
|
|
|
стной, 2 — перисто<раздельный, |
|
|
|
|
|
|
или струговидный; 3 — перисто< |
|
|
|
|
|
|
рассеченный,илилировидный,4 — |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
неравномерно<прерывисто<перис< |
||||||
|
|
|
|
|
||
то<рассеченный; 5 — многократно< |
|
|
|
|
|
|
перисто<рассеченный; 6–9 — паль< |
|
а |
б |
|
в |
|
чатые:6 —пальчато<лопастной,7 — |
|
|
|
|
9 |
|
пальчато<раздельный, 8 — пальча< |
|
|
|
|
||
то<рассеченный,9 —трижды<паль< |
|
|
|
|
|
|
чато<перисто<рассеченный; 10 — |
6 |
|
7 |
8 |
|
|
тройчато<лопастной; а — лопасти, |
|
|
||||
|
|
|
|
10 |
||
б — доли; в — сегменты |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
Для большинства растений характерна гетерофиллия, или разно листность, заключающаяся в том, что различные по местоположе< нию на стебле листья отличаются друг от друга размерами, формой, степенью изрезанности, развитостью частей и др. В этой связи выде< ляюттакие листовые формации:прикорневые, илирозеточные, листья; стеблевые низовые; стеблевые срединные; стеблевые верховые — это прицветники и прицветнички.
|
1 |
|
|
Рис. 2.13. Сложные |
|
|
|
|
|
листья: |
|
|
|
|
г |
1 — тройчато<слож< |
|
|
|
|
ный; 2 — пальчато< |
||
|
|
|
в |
||
|
|
|
|
сложный;3 —парно< |
|
|
|
|
б |
перисто<сложный; |
|
|
|
|
|
4 —непарноперисто< |
|
|
|
|
|
сложный; 5 — дваж< |
|
|
|
|
|
ды<непарноперисто< |
|
|
|
|
|
сложный; а — чере< |
|
|
|
|
а |
шок, б — рахис; в — |
|
|
|
|
черешочки, г — лис< |
||
2 |
3 |
4 |
5 |
||
точкисложноголиста |
Характер взаимного расположения листьев на стебле называется листорасположением. Оно аналогично расположению почек на стеб< ле (рис. 2.3) и бывает очередным, супротивным, мутовчатым, розе< точным (рис. 2.14).

84 |
|
|
Раздел 2. Морфология. Размножение |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Рис. 2.14. Типы листо |
|
|
|
|
|
расположения: |
|
|
|
|
|
1 — очередное, или |
|
|
|
|
|
спиральное (в узлах по |
|
|
|
|
|
одному листу); 2, 3 — |
|
|
|
|
|
супротивноеи накрест |
|
|
|
|
|
супротивное (в узлах |
|
|
|
|
|
по два супротивных |
|
|
|
|
|
листа); 4 — мутовчатое |
1 |
2 |
3 |
4 |
|
(в узлах более двух ли< |
5 |
стьев); 5 — розеточное |
Тип листа, листорасположение, наличие или отсутствие и раз< витость его частей — пластинки, черешка, прилистников,— наслед< ственные, исторически закрепленные признаки, которые учитыва< ются при систематизации растений. Существует также большое количествоописательныхпризнаков,имеющихзначениепривидовой характеристике,макроскопическоманализелекарственныхрастений и лекарственного растительного сырья. К ним относятся: окраска, размеры,консистенция(листьясухие,мясистые,пленчатые,чешуй< чатые), форма свободных частей, наличие и характер опушения лис< та или его частей, а также другие особенности.
Метаморфозы побега и его частей
Побегииихчасти,специализированныенавыполнениикаких<либо дополнительныхфункций,какправило,изменяютсвоюформуивнут<
4 |
5 |
23
1 |
9 |
|
10 |
||
|
11
8
6 |
7 |
Рис. 2.15. Надземные метаморфозы побега:
1–3 — колючки из почек: верхушечной (1), пазушной (2), спящих (3); 4 — образова< ние усиков винограда; 5 — филлокладий иглицы; 6 — усы земляники; 7 — стеблеплод кольраби; 8 — выводковые луковички лилии; 9 — кладодии зигокактуса; 10 — мясис< тый зеленый суккулентный стебель опунции; 11 — пазушная почка (ареол) опунции с листьями<колючками и щетинками (глохидиями)

Морфология вегетативных органов. Метаморфозы побега и его частей |
85 |
|
|
реннее строение, т. е. подвергаются метаморфозу. Иногда видоиз< мененныепобегиморфологическисходнысметаморфозамилистаили корня,ноихвсегдаможноидентифицироватьпоместуположенияна растениииналичиюсоставныхчастей —узлов,междоузлий,листьев и почек(пускайдажевидоизмененныхилиредуцированных).Метамор< фозамподверженыиподземные,инадземныепобеги.
Надземные метаморфозы (рис. 2.15) носят характер приспособле< ния к условиям обитания, обеспечивают оптимальное положение
впространстве(усики),защищаютрастениеотизлишнегоиспарения,
аг
|
в |
3 |
1 |
|
|
|
б |
|
|
2 |
|
в |
5 |
6 |
4 |
|
|
е |
ж |
з |
д |
б |
|
и
к
|
|
|
|
в |
|
|
|
г |
е |
|
|
9 |
и |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
8 |
|
а |
б |
|
|
|
||
7 |
б |
|
10 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
в
Рис. 2.16. Подземные метаморфозы побега:
1–3 — корневища: удлиненное, тонкое (1), укороченное, утолщенное (2), клубневид< ное (3); 4–6 — луковицы (общий вид и продольные разрезы): пленчатая (4), чешуйча< тая (5), сложная (6); 7 — подземный столон; 8, 9 — клубни: утолщенная верхушечная почка подземного столона (8), утолщенный гипокотиль и основание главного побега (9); 10 — клубнелуковица (внешний вид и продольный разрез): а — узлы, б — прида< точные корни, в — верхушечная почка; г — боковые почки, д — донце — укорочен< ный, одревесневающий стебель, е — пленчатые листья<чешуи, ж — мясистые листья< чешуи, з — луковички (зубки); и — утолщенный запасающий стебель, к — глаз<
ки (боковые почки) и бровки (листовые рубцы)

86 |
Раздел 2. Морфология. Размножение |
|
|
поедания животными (колючки), обеспечивают расселение и возоб< новление (надземные столоны, плети, усы), увеличивают фотосинте< зирующуюповерхность(листовидныеуплощенныепобеги — филло кладииикладодии),накапливаютпитательныевещества(стеблеплоды) или воду (стебли или листья суккулентов) и др.
Подземные метаморфозы побега (рис. 2.16) большей частью спе< циализируются на резервировании запасных продуктов питания, а такжеобеспечиваютвегетативноевозобновление.
Следуетотличатьорганы аналогичные, которыеимеютразноепро< исхождение, но подобны по строению и выполняемым функциям (например, клубень и корнеклубень), от органов гомологичных, кото< рые имеют одинаковое происхождение, но отличаются морфологи< чески и функционально (например, луковица и колючка побегового происхождения).
2 |
|
|
6 |
1 |
3 |
4 |
5 |
11
7 |
13 |
12
9
810
Рис. 2.17. Метаморфозы листа:
1 — почечные и кроющие чешуи; 2–5 — стадии видоизменения частей листа в усики; 6 — усики — видоизменения рахиса и верхних листочков сложного листа; 7 — колюч< ки — видоизмененные листья; 8–10 — стадии превращения частей листа в колючки; 11 —прилистники,видоизмененныевколючки;12 —филлодии —уплощенныефото< синтезирующие черешки; 13 — ловчий аппарат насекомоядного растения
Метаморфозы листа и его частей (рис. 2.17) связаны с выполне< ниемлистьямидополнительныхфункций —защитной(чешуи,колюч ки), опорной (усики), фотосинтезирующей (филлодии), привлечения насекомых и животных (яркие прицветники, цветолистики), обеспе< чения азотного питания (ловчие аппараты) и др.
Морфология генеративных органов. Соцветие |
87 |
МОРФОЛОГИЯ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ
Основным генеративным органом покрытосеменных растений является цветок, образующийся из генеративной почки. Цветки мо< гутрасполагатьсяпоодиночнонаверхушкестебля,впазухахлистьев, но чаще они собраны на специализированном побеге и формируют
соцветие.
СОЦВЕТИЕ (INFLORESCENTIA)
С о ц в е т и е — это генеративный побег с цветками и прицвет< нымилисточками. Соцветие имеет главную ось и боковые оси первого, второго и последующих порядков. Цветки могут быть с цветоножка< ми или без цветоножек (сидячие), иметь зеленые или видоизменен< ные прицветники, или кроющие листья.
Восноверазличныхклассификацийиморфологическиххаракте< ристик типов соцветий лежат следующие признаки:
•местоположение на побеге (соцветия верхушечные и пазушные);
•способ нарастания побегов (соцветия моноподиальные и симпо диальные);
•степень и порядок ветвления побега (соцветия простые, сложные, комбинированные однородные и неоднородные);
•наличие или отсутствие и характер прицветников (олиственные соцветия с зелеными прицветниками — фрондозные, а с чешуе< видными прицветниками — брактеозные; безлистные, или голые, соцветия — с редуцированными прицветниками или без них);
•пол цветков, входящих в соцветие (соцветия моногамные — пес тичные,или женские; тычиночные, илимужские;и полигамные —
с однополыми и обоеполыми цветками);
•активностьапекса (соцветияверхоцветные,закрытые,илиопреде ленные,есливерхушкапобегаранопрекращаетрасти,заканчивает< сяцветком,которыйраспускаетсяраньшенижележащихцветков; соцветиябокоцветные,открытые,илинеопределенные,еслиглавная ось обладает неограниченным ростом, не оканчивается цветком,
цветкираспускаютсяпоследовательноснизувверх).
Для моноподиальных, или ботриоидных, соцветий характерно бо< ковое ветвлениеи моноподиальноенарастание.
Простые моноподиальные соцветия бывают открытые или закры< тые, с цветками сидячими или на цветоножках (рис. 2.18, 1–8). На< зовем наиболее широко распространенные соцветия. Кисть — глав< наяосьудлиненная,цветкиочередныенацветоножках;кистьбывает односторонняя, двусторонняя, плотная, рыхлая, прерывистая, прямостоячая, повислая и т. д. Колос — главная ось удлинена, цветки сидячие,очередные(подорожник). Початок —главнаяосьудлинен<

88 |
Раздел 2. Морфология. Размножение |
ная, утолщенная, цветки сидячие (аир). Сережка — главная ось по< никающая, опадающая, цветки сидячие, однополые. Зонтик —глав< ная ось сильно укорочена, цветоножки примерно одинаковые, вы< ходяткакбыизоднойточки(вишня,лук).Щиток —главнаяосьболее или менее хорошо развита, цветки очередные, цветоножки у нижних цветков длиннее, чем у верхних, из<за чего цветки находятся почти на одном уровне (груша, боярышник). Головка — главная ось укоро< чена,утолщена,цветкинаоченькороткихцветоножках(клевер).Кор зинка — главная ось горизонтально разрастается в общее ложе, цвет< ки мелкие, сидячие, с характерными типами венчиков (сем. астровые).
Сложные моноподиальные однородные соцветия (рис.2.18,9–12) — от главной оси отходят боковые оси второго и последующих поряд< ков с цветками или частными (элементарными) моноподиальными соцветиями (двойная кисть).
ж
е 4 5
6
б
а |
1 |
2 |
3 |
7 |
8 |
|
|
|
|
|
|
д б
г
|
10 |
ж |
в |
|
|
|
|
|
|
|
а |
9 |
|
11 |
12 |
|
|
|
|
13 |
14 |
15 |
16 |
17 |
18 |
19 |
20 |
21 |
22 |
23 |
Рис. 2.18. Соцветия:
1–8 —простыеботриоидные:кисть(1), колос (2), початок (3), сережка (4), зон< тик (5), щиток (6), головка (7), корзин< ка (8); 9–12 — сложные ботриоидные однородные:метелка(9),сложныйзон< тик (10), сложный колос (11), сложный щиток (12); 13–16 — сложные ботрио< идныенеоднородные:метелказонтиков (13), кисть корзинок (14), колос корзи< нок (15), щитковидная метелка корзи< нок (16); 17–22 — цимоидные: простой монохазий (17), завиток (18), извилина (19), дихазий (20), плейохазии (21, 22); 23 — тирс — метелка из дихазиев; а — главная ось; б — цветоножка; в, г, д — боковые оси первого и последующих порядков;е —цветки;ж —прицветники
Морфология генеративных органов. Соцветие |
89 |
Метелка —надлительнорастущейглавнойосинаходятсяобиль< но ветвящиеся оси последующих порядков, несущие цветки, кисти (кистевидная метелка) или щитки (щитковидная метелка). Сложный зонтик собран из простых зонтиков, или зонтичков (сем. сельдерей< ные). Сложный колос состоит из элементарных соцветий — колосков (сем. злаки). Сложный щиток состоит из простых щитков (сем. ро< зоцветные — рябина, арония).
Примерами сложных моноподиальных неоднородных (агрегатных) соцветий (рис. 2.18, 13–16) служат: метелка зонтиков, кисть корзи нок, колос корзинок, щитковидная метелка корзинок, метелка сложных колосков.
Длясимподиальных, илицимоидных, соцветий характернобоковое ветвление и симподиальное нарастание. Они обычно закрытые, так как рано образующийся верхушечный цветок прекращает развитие главной оси. Рост соцветия продолжает нижележащий боковой или боковыепобегипоследующихпорядков,которыетожезаканчиваются цветками.Цимоидныесоцветияподразделяютсянаследующиемор< фологическиетипы:монохазии, дихазии, плейохазии (рис.2.18,17–22). Простой монохазий — боковая ось одна или очередных осей две (лю< тиковые).Сложный монохазий — боковыхосейнесколько,каждаяось дает начало только одной перерастающей оси следующего порядка. Разновидностямисложногомонохазияявляютсязавиток,извилина, клубок. Завиток, или улитка — боковые оси второго и последующих порядков направлены в одну сторону (картофель, белена). Клубок — боковые оси завитка сильно укорочены, цветки скучены (свекла). Извилина — боковыеосивторогоипоследующихпорядковнаправле< нывразныестороны(ирис,гладиолус).Дихазий, развилина, или полу зонтик — две боковыеосивторогоипоследующихпорядковрасполо< женысупротивно(сем.гвоздичные).Плейохазий,илиложныйзонтик — боковые оси второго порядка расположены мутовчато, несут цветки, дихазииилимонохазии(сем.молочайные,кутровые).Ложныемутов ки — это плейохазии или дихазии с короткими цветоносами, распо< ложенные вокруг стебля в одной плоскости (сем. губоцветные).
Тирсы, иликомбинированные неоднородные соцветия (рис.2.18,23), характеризуются тем, что главная ось нарастает моноподиально, а боковые — симподиально, и степень разветвления боковых осей от основания соцветия к его верхушке снижается. Тирсы могут быть закрытыми и открытыми, с очередным и супротивным распо< ложениемчастныхсоцветий.Примерамиморфологическихвариаций тирса служат: кисть завитков (конский каштан), кисть двойных изви лин (норичник);щитковидный тирс (лапчаткапрямостоячая), колосо видный тирс (коровяк), сережковидный тирс (береза, дуб), зонтико видный тирс (герань), плейотирс (крапива).

90 |
Раздел 2. Морфология. Размножение |
|
|
ЦВЕТОК (FLOS)
Ц в е т о к представляет собой видоизмененный, укороченный, неразветвленный, ограниченный в росте побег, приспособленный к образованию спор и гамет. Он состоит из бесплодных (стерильных) и плодущих (фертильных) частей (рис. 2.19). К стерильным частям стеблевогопроисхожденияотносятсяцветоножкаицветоложе,алис< товогопроисхождения —цветолистики,составляющиеоколоцветник. Кфертильным частямцветкаотносятсягинецей —совокупностьпло< долистиковиандроцей —совокупностьтычинок.
в |
6 |
|
|
5 |
б |
|
|
|
|
4 |
|
|
|
Рис. 2.19. Строение цветка: |
|
|
|
1,2 —стеблевыечасти —цве< |
|
г |
|
|
|
тоножка, цветоложе; 3, 4 — |
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
стерильные цветолистики |
|
|
|
околоцветника: чашелисти< |
|
а |
|
д |
|
|
3 |
|
|
|
кичашечки,лепесткивенчи< |
|
|
|
ка; 5, 6 — фертильные части: |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
андроцей (тычинки), гине< |
|
|
|
|
цей(пестик);а —тычиночная |
|
|
|
|
нить,б —пыльникс пыльцой |
|
|
|
|
в пыльцевых мешках, в — |
2 |
|
|
1 |
рыльце, г — столбик, д — за< |
|
|
вязь, е — семяпочка |
||
|
|
|
|
Цветоножка — стеблевидная часть, которой цветок прикрепля< етсякстеблю.Онахарактеризуетсяопределеннымипризнаками: дли< ной, толщиной, положением в пространстве, опушенностью и др. Если цветоножка не развита, то цветок сидячий. У основания цвето< ножкичасто имеются прицветники.
Цветоложе —верхняярасширеннаячастьцветоножки,укороченная главнаяосьссильносближеннымиузламиикороткимимеждоузлиями (рис. 2.20). К цветоложу прикрепляются все остальные части цветка, располагаясь либо кругами (циклически), либо по спирали (ацикли чески),аиногдаитемидругимобразом(гемициклически).Форма,раз<
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
Рис. 2.20. Формы цветоложа:
1 — плоское; 2 — вогнутое чашевидное; 3 — выпуклое; 4 — полушаровидное полое; 5 — коническое выполненное; 6 — гипантий