медицинская ботаника

колоскидлиной2–4см,цилиндрические,расположеныподва(реже по 3–5) на длинных ножках с редкими тонкими листочками, плотно прилегающими к оси. Споролистики округло<яйцевидные, на вер< хушке острые. Спорангии одиночные, пазушные, почковидные. Споры мелкие, тетраэдрические, бледно<желтые, не смачиваются водой,жирныеибархатистыенаощупь.Прорастаниеспорподземное, длительное.

Рис. 3.101. Цикл развития плауна булавовидного:

А — спорофит; Б — гаметофит; 1 — ползучий побег с придаточными корнями; 2 — вос ходящие побеги; 3 — ножка спороносных колосков; 4 — листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносныхколосков(б);5 —спороносныеколоски;6 —споролистики:видс брюш ной (в) и спинной (г) сторон; 7 — спорангии; 8 — споры; 9 — прорастающая спора; 10 — архегоний; 11 — антеридий; 12 — оплодотворение; 13 — оплодотворенная яйцеклетка;

14 — развитие нового спорофита на гаметофите

Гаметофит —однодомноерастеньицеввидебесцветнойлукович< ки диаметром 2–3 см, с ризоидами и мицелием гриба. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне. После оплодотворения из зиготы вырастает зародыш спорофита, который некоторое время питается за счет гаметофита. После появления корней переходит к самостоятельной жизнедеятельности и развивается в новую особь (см. рис. 3.101).

Трава плауна булавовидного содержит алкалоиды, применяется

вкачестве обволакивающего, мочегонного, противоревматического и адсорбирующего средства. Споры, содержащие жирное масло,—

вкачествеприсыпки.

Плаун баранец (баранец обыкновенный) — Lycopodium selago (Huperzia selago) (рис. 3.102). Произрастает в тенистых и сырых хвой< ныхлесах,наскалах,каменистыхсклонах.Многолетнеетравянистое растение длиной 10–25 см. Побеги восходящие, густоолиственные, почтиотоснованияветвятсяравно< дихотомически.Полегающиеучаст< ки побега с придаточными корня< ми и с гифами почвенных грибов, обеспечивающих сапрофитное пи< тание. На верхушках побегов обра< зуются выводковые почки вегета< тивного возобновления. Листочки жесткие, блестящие, линейно<лан< цетные,острые,цельнокрайниеили мелкозубчатые,отогнутыеиликосо вверхнаправленные.Спороносных колосков нет, а одиночные почко< видныеспорангиинаходятсявосно< вании обычных листочков средней части побега. Споры прорастают через 3–8 лет.Трава содержиталка<

лоиды, гликозиды, сахара, фер< Рис. 3.102. Licopodium selago менты, микроэлементы. Использу<

ется для леченияхроническогоалкоголизма,приистерии,туберкулезе легких,нарушенияхобменавеществ,рвоте.Применяетсякаккрасиль< ное. Растение ядовито! Охраняется!

Класс полушниковые — Isoёtopsida

Семейство селагинелловые (плаунковые) — Selaginellaceae

Селагинелла плауновидная (плаунок плауновидный) — Selaginella selaginoides (рис. 3.103). Произрастает в обоих полушариях на влаж< ных скалах, по берегам рек. Многолетнее травянистое разноспоровое растение длиной 5–10 см. Побеги ползучие, ветвистые, стебель округлый. Листочки тоненькие, отогнутые назад, удлиненно<яйце< видные, заостренные, зубчатые. На их верхней стороне у основания имеетсяязычок.Спороносныеколоски,илистробилы,верхушечные, одиночные,овально<цилиндрические,длинойоколо3см.Спороли< стикидлиннеевегетативныхлисточков(около5мм),смногочислен<

4

2

Б

1

7

6

3

8

А

9

10

Рис. 3.103. Цикл развития разноспоровых плаунов на примере селагинеллы плауновидной:

А — спорофит; Б — мужской заросток — микрогаметофит; В — женский заросток — мегагаметофит; 1 — стробил; 2 — микроспорофилл с микроспорангием; 3 — мегаспо< рофилл с мегаспорангием; 4 — микроспора; 5 — мегаспора; 6 — архегоний; 7 — спермий; 8 — оплодотворение; 9 — зигота; 10 — развитие нового спорофита

ными длинными зубчиками и язычками. В верхней части колоска расположены мелкие микроспорофиллы с микроспорангием у основа< ния.Онисодержатмножествомикроспор, изкоторыхвнутриразвива< ются мужские микрогаметофиты, или заростки, со сперматозоида< ми. В нижней части колоска находятся мегаспорофиллы с макро или мегаспорангием. Онисодержатпо4крупныхмегаспоры, вкоторыхпро< растают женские мегагаметофиты, или заростки. Такимобразом,за< ростки двудомные. На женском заростке имеется небольшая, выдви< нутаянаружулопасть,накоторойнаходятсяархегониисяйцеклеткой. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш нового спо< рофита (рис. 3.103).

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ — SPHENOPHYTA (EQUISETOPHYTA)

Х в о щ и составляют один класс — EQUISETOPSIDA, в кото< ром из трех порядков сохранился лишь порядок хвощевые (EQUISETALES), представленный одним семейством хвощевидные — Equisetaceae и одним родом хвощ — Eqisetum, объединяющим 15 ви<

дов. Наиболее широко хвощи распространены в Северном полуша< рии.Ониобладаютпризнаками гигрофитов иксерофитов,весьмапо< лиморфны. Цикл развития хвощевидных показан на рис. 3.104.

Прогрессирующее поколение — спорофит. Это многолетние травы с корневищем, придаточными корнями и часто с клубеньками. По< беги, ветвящиеся моноподиально, называют членистыми, так как у них четко выражены узлы и междоузлия. Побеги бывают или однотипные — зеленые, вегетативно<репродуктивные, или двух ти< пов(диморфные) —весенниебесхлорофилльные,спороносные,алет< ние —вегетативные,зеленые,бесплодные.Стебливмеждоузлияхбо< роздчато<ребристые,полые,минерализованыкремнеземом,хрупкие илегколомаютсяначленики.Боковыеветочкирасположенымутов< чато. Листья редуцированы до чешуй, которые собраны в мутовки и срастаются в зубчатые влагалища, охватывающие стебель. Растения равноспоровые,таккакспорыморфологическиодинаковые,ноиног< да они отличаются физиологически (+) и (–) и тогда из них образу< ются разнополые заростки. На спорах имеются лентовидные вырос< ты — элатеры, способные спирально скручиваться и раскручиваться в зависимости от влажности среды. Это обеспечивает объединение спор в комочки, прорастание женских и мужских экземпляров в не< посредственнойблизости,чтоспособствуетоплодотворению.Споран< гии со спорами находятся на спорангиофорах. Онирасполагаютсяму< товчато, образуя на побеге спороносные зоны или верхушечные стробилы.

Редуцированное поколение — гаметофит — одно< или обоеполые, недолговечные,оченьмаленькие, зеленые, пластинчатыерастеньица. Сперматозоиды многожгутиковые. Зигота не имеет периода покоя.

Некоторыевидыхвощейиспользуютсякаклекарственноесырье, другие —дляокрашиванияшерстивсеро<желтыйцвет.Высушенные жесткие стебли летних побегов используют для чистки посуды, шли< фовки изделий из дерева, кости и металла. Крахмалоносные клубни, а также молодые спороносные побеги отдельных хвощей употребля< ютвпищу.Ноестьиядовитыедлячеловекаиживотныхвиды(хвощи болотный,дубравный,приречный).

Класс хвощевые — Equisetopsida

Семейство хвощевидные — Equisetaceae

Хвощ полевой — Eqisetum arvense (рис. 3.104). Распространен в зоне умеренного климата, встречается в посевах, на лугах, по берегам во< доемов. Многолетнее растение с буровато<черным корневищем и шаровиднымиклубеньками. Спороносные побеги, которыепоявляют< ся ранней весной, длиной 4–40 см, розовато<бурые, сочные, обычно

неветвистые,членистые,оканчиваютсяяйцевидно<цилиндрическим

спороносным колоском. Листовые влагалища трубчатые,темно<корич< невые, с 8–12 черно<бурыми зубцами, которые часто срастаются по< парно верхушками. После созревания и рассеивания спор весенние побеги отмирают и на их месте из корневища вырастают стерильные летниевегетативные побеги. Ихстеблидлиной15–50см,однолетние, светло<зеленые, членистые, 4–5<гранные, с широкой центральной полостью, несут мутовки неразветвленных веточек. Листовые влага< лища цилиндрические, зеленые; зубчики треугольно<ланцетные, с темным окаймлением, обычно срастаются или слипаются по 2–3 верхушками. Боковые веточки с острыми ребрами и глубокими бо< роздками, листовые влагалища цилиндрические, плотно прилегаю< щие к ветви, с 4–5 длинными, узкими, острыми, отогнутыми наружу зубчиками.

В медицине используются вегетативные побеги в качестве моче< гонного,кровоостанавливающего,ранозаживляющего,антисептичес< кого,антигельминтного,отхаркивающегосредства.

5

8

7

2

4

9

2 4

3

Рис. 3.104. Цикл развития хвоща полевого:

А — спороносный побег; Б — вегетативный побег; В — женский гаметофит; Г — муж< ской гаметофит; 1 — корневище с клубеньками; 2 — стебель; 3 — боковые веточки; 4 — мутовки листьев; 5 — спороносный колосок; 6 — спорангиофор; 7 — спорангии; 8 — споры с элатерами; 9 — прорастающие споры

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВЫЕ — PTEROPHYTA (POLYPODIOPHYTA)

Отдел насчитывает около 11 000 видов. Они распространены довольно широко в тропиках, умеренных областях и пустынях, при< способленыкразнообразнымусловиямобитания,представленыраз< ными формами — от древовидных до крошечных растеньиц.

Прогрессирующее поколение — спорофит, который отличается от про< чихспоровыхрастенийкрупнолистностью(макрофиллией).Листьяпа< поротников — гомологи видоизмененных побегов<кладодиев — на< зываются вайи, или плосковетки. Они совмещают функции ассимиляции и спороношения, нарастают верхушкой; в мезофилле у живородящих форм закладываются выводковые почки. Молодые листья скручены улиткообразно. Стробилы отсутствуют, спорангии собраны на обычных или спороносных листьях в сорусы («кучки»), защищенныеиногдапокрывальцем, илииндузием. Спорыодинаковые илиразные. Редуцированное поколение — гаметофит. Этозеленыена< земные или лишенные хлорофилла подземные, обычно обоеполые, пластинчатыезаросткисризоидами.Архегониинаходятсянаихверх< ней,брюшнойстороне,аантеридииразбросаныпокраямиливниж< нейчасти.Сперматозоидымногожгутиковые.

Посовременнойклассификацииотделподразделяетсяна7клас< сов,изкоторых3представленысовременнымипапоротниками.Цикл развития папоротников представлен на рис. 2.43 (стр. 110).

Класс папоротниковидные — Polypodiopsida

Семейство аспидиевые (щитовниковые) — Aspidiaceae

Щитовник мужской (мужской папоротник) — Dryopteris filix mas

(рис. 3.105) распространен по всему земному шару, предпочитает те< нистые леса. Это многолетнее травянистое растение без наземных побегов, с толстым, косовосходящим корневищем, состоящим из оси и остатков листовых черешков, покрытых мягкими, бурыми чешуя< ми.Придаточныекорнимногочисленные,шнуровидные.Наверхуш< ке корневища ежегодно образуется воронковидный пучок крупных (1–1,5 м) черешковых, продолговато<эллиптических в очертании, дважды<перисто<рассеченныхлистьев.Сегменты1<гопорядкалиней< но<ланцетные, очередные. Сегменты 2<го порядка продолговатые, с тупойверхушкойизубчато<надрезаннымкраем.Наихнижнейсто< роне весной вдоль жилок развивается 2, 4 пары сорусов с покрываль< цем.Спорангиинадлинныхножках,вскрываютсямеханическимколь цом. Споры одинаковые, прорастают в обоеполый гаметофит —

зеленую, маленькую (1,5–5 мм) сердцевидную пластиночку. После оплодотворения новый спорофит развивается на заростке и некото< рое время питается за его счет.

16

Рис. 3.105. Спорофит щитовника мужского:

А, Б, В — корневище: внешний вид, схема, сухое сырье; Г — молодые листья; Д — зрелые вайи (внешний вид, схема строения, фрагмент нижней части); 1 — зачаточные листочки верхушечной почки корневища; 2 — черешки; 3 — осевая часть корневища; 4 — придаточные корни; 5 — утолщенные основания вай; 6 — пленчатые чешуйки че< решка; 7 — рахис; 8 — сегменты (перышки) первого порядка; 9 — сегменты (перыш< ки) второго порядка; 10 — сорусы (внешний вид, разрез); 11 — спорангии; 12 — споры

Корневище ядовито! Используется с осторожностью как глисто< гонное,болеутоляющее,ранозаживляющеесредство.

ЦАРСТВО ХРОМИСТЫ — СHROMISTA

НАСТОЯЩИЕ ВОДОРОСЛИ — ALGAE

Традиционнодляобозначениягруппыфотосинтезирующихниз< шихрастительныхорганизмов,живущихвводеисырыхместах,упот< ребляется не таксономическая единица, а биологическое понятие — «водоросли». Всех обитателей водоемов разделяют на две экологичес<

кие группы: водоросли, живущие в толще воды на глубине до 100 м, составляют фитопланктон, а растения, прикрепленные к донному субстрату,—фитобентос.Срединастоящихводорослей,живущихвне водоемов, различают аэрофиты, обрастающие сырые предметы, де< ревья, строения, и почвенные водоросли.

Фотосинтезирующие протисты составляют неформальную группу

настоящих (талломных) водорослей. Их тело — таллом, или слоевище,

микро<илимакроскопическихразмеров,чащебезнастоящихтканей иорганов,иногдадифференцированоналистовидныеистеблеобраз< ные части. Жизненные формы по своей организации разнообразны: неклеточные,одноклеточные, колониальные,многоклеточныенит< чатые, пластинчатые, ветвистые и др.

Клеткинастоящихводорослейвомногомсходнысклеткамивыс< шихрастений,однакоимеютсянекоторыеотличительныеособенности:

•ядер может быть много;

•оболочкаобычноослизняется,содержит,помимопектиновыхве< ществ, целлюлозы и гемицеллюлозы, также белки, хитин, крем< незем, карбонат кальция;

•пигменты сосредоточены в хроматофорах — пластидах разнооб< разной формы, ограниченных 2–4<слойной мембраной, иногда с белковыми тельцами — пиреноидами, вокруг которых концент<

рируютсязапасныевещества;

•наряду с фотосинтезирующими хлорофиллами «а», «b» и кароти< ноидами,вхроматофорахобычносодержатсяхлорофиллы«с»,«d» и специфические пигменты, придающие таллому характерную

окраску;

•вакуоли бывают с клеточным соком, с кристаллами гипса, а так< жепульсирующие,илисократительные,способствующиепередви< жениюклеток;

•у некоторых водорослей имеется красный «глазок» — органоид, реагирующийнаосвещение;

•для некоторых характерны жгутики, обеспечивающие передви<

жение.

Строение клетки водорослей показано на примере одноклеточ< ной зеленой водоросли хламидомонады (рис. 3.106).

Размножаются водоросли вегетативно, бесполым и половым пу< тем.Вегетативноеразмножениеуодноклеточныхосуществляетсяпря< мым делением, у колониальных — распадом колоний, у нитчатых — кусочкамиталлома.Бесполоеразмножениеобеспечиваютдвужгути< ковые зооспоры, лишенные клеточной оболочки, или неподвижные бесжгутиковыеапланоспоры.Половойпроцессзаключаетсявслиянии (копуляции) гамет. Они образуются в одноклеточных гаметангиях, не имеютоболочки,снабженыдвумяжгутиками.

4n

Рис. 3.106. Строение и жизненный цикл хламидомонады:

А — бесполое размножение; Б — половой процесс; 1 — вегетативная особь; 2 — обра< зование зооспор; 3 — зооспора; 4 — образование гамет; 5 — копуляция гамет (гетеро< гамия); 6 — зигота; 7 — прорастание зиготы; а — жгутики; б — цитоплазма; в — ядро; г —хроматофорсфотосинтезирующимимембранами;д —пиреноид;е —пульсирую< щая вакуоль; ж — красный глазок

Зигота, образующаяся при слиянии гамет, покрывается толстой оболочкой,накапливаетпитательныевеществаипрорастаетсразуже или после периода покоя. При прорастании зиготы в одних случаях происходит редукционное деление ядра и развиваются гаплоидные растения,вдругихслучаяхядрозиготыделитсямитотическииразви< ваютсядиплоидныерастения.

Формполовогопроцессауводорослейнесколько:хологамия, изо гамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация (см. рис. 2.3, 3.106, 3.107, 3.108).

Классификация. Совершенной, единой классификации настоя< щих водорослей пока нет, но общепринято их подразделение на отделы по окраске таллома. Цвет таллома зависит от набора и коли< чественного преобладания определенных групп пигментов в хрома< тофорах. В настоящее время альгологи выделяют пять отделов (табл. 3.1, стр. 118).

Сравнительная характеристика отделов Бурые водоросли — Рhaeophyta и Зеленые водоросли — Chlorophyta представлена в табли< це 3.4. Строение некоторых представителей этих отделов и циклы их развития показаны на рис. 3.106, 3.107, 3.108, 3.109.

Значение водорослей велико и разнообразно. Они поддерживают постоянныйсоставатмосферы,обогащаютводоемыкислородом,яв< ляютсяихбиологическимиочистителями,составляютпищуизащиту