медицинская ботаника

Жидкийэндосперм(кокосовоемолоко)хорошоутоляетжажду.Су< хойэндосперм(копра)богатжирныммаслом(до65 %),сахарами,слу< жит пищевым продуктом и сырьем для получения кокосового масла, котороеиспользуетсявкосметике,медицинеипищевойпромышлен< ности.Измолодыхсоцветийдобывают пальмовый сахар.Стволыслу< жатстроительнымматериалом.

Рис. 3.89: А — Cocus nucifera; Б — Phoenix dactylifera

Пальма финиковая — Phoenix dactylifera (рис. 3.89, Б). Растение тропиков и субтропиков. Двудомное, корнеотпрысковое, древовид< ное. Стебель пальмовидный, с рубцами от листовых влагалищ. Лис< тьяочередные,влагалищные,перисто<рассеченные,нижниесегмен< ты превращены в острые шипы, средняя жилка хорошо выражена. Соцветия с кроющими листьями. Цветки мелкие, желтовато<зеле< ные, однополые. Мужские собраны в початок с длинным стержнем, женские — в метелки. В завязи развивается одно гнездо с одним семенем.

Формулы цветков: *Ca(3)Co(3)A3+3; *Ca3Co3G(3).

Плод — финик, односеменная мясистая ягода, содержащая сахар (70 %),жиры(2,5 %),белки(2 %),витамины.Используюткаклаком< ство. Из сока получают сахар и пальмовое вино. Ствол и листья ис< пользуют в качестве стройматериалов.

Семейство ароидные — Araceae

Аир тростниковый (а. болотный) — Acorus calamus (рис. 3.90). Рас< тет на заболоченных лугах, болотах, почти повсеместно. Многолет< никвысотой80–120см.Корневищемощное,до3смвдиаметре,пол< зучее,желто<зеленое,извилистое,слистовымирубцами.Желобоватые

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ — GYMNOSPERMAE

Г о л о с е м е н н ы е — семенные растения, процветавшие в ме< зозойскую эру. В настоящее время отдел насчитывает около 800 ви< дов.Уголосеменных,какидругихархегониатов (мхов,хвощей,плау< нов и папоротников), имеются архегонии, но в отличие от них расселение и размножение происходит не спорами, а посредством семян. Считается, что возникли семена у семенных папоротников, известных сейчас по ископаемым остаткам верхнего девона.

Экологическоеинароднохозяйственноезначениеголосеменных трудно переоценить. Подзона хвойных лесов, или тайга, тянется сплошной обширной полосой по Европе и Азии от Атлантического до Тихого океана. Подзона смешанных лесов выражена в европей< ской части лесной зоны. В лесных биоценозах обитают многие про< мысловыезвери,птицы,полезныенасекомые,длякоторыххвоя,мо< лодые побеги, шишки и семена — незаменимый корм. Воздух хвойноголесаотличаетсяповышеннымсодержанием озона ифитон цидов,обладающихобеззараживающимисвойствами.Голосеменные растения дают основную массу ценной строительной и поделочной древесины,служатсырьемдляпроизводствацеллюлозы,шелка,вис< козы и штапеля, являются источником смол, бальзамов, камфоры, спирта, уксусной кислоты, витаминов, дубильных и других веществ. Семена многих видов содержат жирные масла.

Охрана лесов, их разведение, щадящая и рациональная эксплуа< тация должны быть заботой каждого человека и всего сообщества.

Классификация

Отдел голосеменные подразделяется на шесть классов: семен ные папоротники и беннеттитовые (вымершие классы, известные как ископаемые), саговниковые (реликтовые, редко встречающие< ся растения,сохранившиесявтропическихисубтропическихобластях земного шара — Средней Америке и Юго<Восточной Азии), гинкго вые, хвойные, гнетовые. Гинкговые зародились в пермском периоде и дошли до нашего времени единственным видом — гинкго двулопаст ной — Ginkgo biloba (дикопроизрастаетвКитае,культивируетсявовсех ботаническихсадахмиракакпоследнийпредставительвымирающе< го класса и в качестве ценного лекарственного растения).

Класс хвойные — Pinopsida

Этосамаяраспространеннаяимногочисленная(около700видов) группасовременныхголосеменных.Хвойныенаиболееприспособи< лись к современным условиям существования, достигнув высокого уровня ксероморфизма:взимнеевремяонииспаряютводывнесколь< ко десятков раз меньше, чем покрытосеменные. Хвойные распрост< ранены по всему периметру Тихого океана. Наиболее древним, ши< рокопредставленнымивнастоящеевремяявляетсякитайскийочаг — Япония и Китай.

Основные признаки, характеризующие хвойные:

•представлены вечнозелеными деревьями, реже кустарниками

илианами;

•растения разноспоровые, обычно однодомные, опыляются вет< ром; пыльца, как правило, с двумя воздушными пузырями;

•корневая система стержневая, с хорошо развитой микоризой;

•стебельнарастаетмоноподиально;

•листьяигловидные — хвоя, живущая2–3года,иличешуевидные;

•спорангиинаходятсянавидоизмененныхлистьях —микро<име< гаспорофиллах, которые собраны, соответственно, в мужские

иженские шишки, или стробилы;

•семенанезащищеныоколоплодникомилежатоткрыто(голо)на мегаспорофиллах;

•зародыш c несколькими семядолями, имеет длительный период покоя;

•древесина состоит из трахеид, сосуды отсутствуют; ситовидные трубки луба лишены клеток<спутниц;

•все органы обычно пронизаны смоляными ходами схизогенного типа;

•хемосистематическимпризнакомявляетсяналичие фитонцидов,

эфирного масла, смол и бальзамов.

Строение шишек

По своему внешнему виду шишки голосеменных разнообразны и специфичны. Они различаются размерами, формой, положением в пространстве, окраской, структурой и формой спорофиллов, при< способлениямиквысвобождениюсемянидр.Однакопринципстро< ения шишек единый. Шишки состоят из оси, обособленной от веге< тативнойчастирастенияипредставляющейсобойукороченныйпобег соспороноснымилистьями — спорофиллами.

Ось мужской шишки (рис. 3.91) покрыта микроспорофиллами, на нижнейсторонекоторыхимеетсяподвамикроспорангия,илипыльника. Внихобразуютсягаплоидныемикроспоры,которыепослемитотичес< кихделенийпрорастаютвмужскойгаметофит,илипыльцу.Онасодер< житвегетативную и антеридиальную клетки. Пыльца покрыта двумя оболочками: внутренняя — интина — тонкая и эластичная, а наруж< ная — экзина — утолщенная, шиповато<пористая. Она образует два пузыревидныхвздутия,которыеобеспечиваютпереноспыльцыветром.

Ось женской шишки (рис. 3.91) несет мегаспорофиллы, или семен ные чешуи, на внутренней стороне которых находится по два мегаспо рангия, или семязачатка. У большей части голосеменных женская шишкаимеетещеибесплодные кроющие чешуи,прилегающиеобыч< но снизу к семенным. В мегаспорангиях в результате редукционного деления образуется по четыре мегаспоры, из которых лишь одна жиз< неспособна и прорастает в гаплоидный эндосперм — тело женского га метофита.Изклетокэндосперма,расположенныхвозлепыльцевхо< да, формируется два архегония с яйцеклетками.

Оплодотворение

Впервые изучил и описал оплодотворение у голосеменных рус< скийестествоиспытательИ.Н. Горожанкинв1880г.

Пыльца,попавшаянасеменнуючешую,прилипаеткгустойжид< кости,выделяющейсячерезпыльцевход,изатягиваетсявнутрьсемя< почки,послечегочешуйкишишкиплотносмыкаютсяисклеиваются смолой. Через 1–2 года пыльца начинает прорастать (рис. 3.91). При этом вегетативная клетка вытягивается в пыльцевую трубку, которая продвигаетсякархегониям,несяспермогеннуюклетку.Изнееобразуют< сядвабезжгутиковыхспермия.Достигнувархегония,пыльцеваятрубка разрывается, один спермий сливается с яйцеклеткой, а другой отми< рает. Из образовавшейся диплоидной зиготы формируется зародыш семени.Вэндоспермеиостаткахнуцеллусанакапливаютсяпитатель< ныевещества,апокровысемяпочкипревращаютсявкожурусемени.

Зародыш семени, состоящий из первичного корешка, стебелька, верхушечной почечки и нескольких семядолей, определенное время покоится. Обычно через 1,5–2 года, а иногда и более, шишки дости< гают своих постоянных размеров, становятся коричневыми, деревя<

1

4

3

В

Рис. 3.91. Жизненный цикл сосны обыкновенной:

А — взрослый спорофит; Б — вегетативно<репродуктивный побег спорофита с «ко< лосками» мужских шишек и женскими шишками различной зрелости; В — молодой спорофит; Г — мужской гаметофит; Д — женский гаметофит; 1 — годичные ростовые женские и мужские побеги; 2, 3 — укороченные прошлогодние репродуктивные по< беги с оплодотворенными и зрелыми женскими шишками; 3 — чешуйчатый лист, 4 — пазушный листоносный укороченный побег; 5 — пара хвоинок; 6 — молодые жен< ские шишки (внешний вид и фрагмент продольного разреза); 7 — мужские шишки (внешнийвид и продольный разрез); 8 — микроспорофилл (в поперечном и продоль< ном сечениях); 9 — микроспорангии с микроспорами; 10 — развитие пыльцы; 11 — кроющие чешуи; 12 — семенные чешуи (в продольном сечении и вид снизу); 13 — се< мяпочки; 14 — семя с пленчатым крылом; а — экзина; б — интина; в — воздушные пузыри;г —антеридиальнаяклетка;д —вегетативнаяклетка;е —спермогеннаяклетка;

ж — пыльцевая трубка

нистыми. Чаще всего после созревания семян чешуи шишек расхо< дятся, семена высыпаются, шишки опадают. Иногда шишки не опа< дают, а распадаются на отдельные чешуи, высвобождая таким обра< зом семена. У многих хвойных семена имеют пленчатое крылышко, обеспечивающеепереносветром.Прорастаютсеменапоследлитель< ного состояния покоя.

Классхвойныеделитсянасемьпорядков.Остановимсянахарак< теристике некоторых семейств порядков сосновые и кипарисовые.

Семейство сосновые — Pinaceae

Потерриторииосвоениясосновыепревосходятвседругиесемей< ства высших. Это вечнозеленые, реже — листопадные деревья с раз< личной формой кроны, иногда — стелющиеся кустарники. Листья игловидные (хвоя), чешуевидные или узколанцетные. Родовые и ви< довые различия в строении хвоинок сводятся к их размерам, форме поперечного сечения, окраске и расположению на побегах. У части представителей все побеги одинаковые, обычные, со спирально рас< положенными листьями (ель, пихта). У других хвойных побеги нескольких типов: обычные, удлиненные, или ростовые (вегетативные и смешанные),иукороченные (вегетативныеирепродуктивные).Уко< роченныевегетативныепобегивыходятизпазухчешуевидныхлисть< евобычныхпобеговинесутпучкихвоинок(сосна,лиственница,кедр). Репродуктивные побеги называются еще шишконосными, так как несутшишки.Мужскиешишкимелкие,расположеныпоодиночноили собраны в колоски. Женские шишки крупные, одиночные, различа< ются формой, размерами, положением в пространстве, строением чешуй (табл. 3.3). Пыльца с двумя воздушными мешками. Семена, как правило, с пленчатым крылом.

Род сосна — Pinus. Это самый большой род семейства. Объединя< ет около100 видов, произрастающих вЕвразиии Северной Америке. Многие декоративные виды интродуцированы в Великобритании, Крыму, в Южной Америке и даже в Южной Африке.

Представителирода —вечнозеленыедеревьясконусовиднойкро< ной,высотой50–75м,сдиаметромстволадо4м.Удлиненныепобеги покрытычешуевиднымилистьями,впазухахкоторыхрасполагаются сильноукороченныепобеги,несущиепучкииз2,3,5иболеехвоинок. Семенасозреваютчерез1,5–2годапослеопыления.Шишкиопадают.

Наиболее широко в Центральной, Северной и Западной Европе, Шотландии и Сибири распространена сосна обыкновенная — Pinus sylvestris (рис. 3.91). Это светолюбивые, быстрорастущие, живущие до 400 лет деревья, достигающие в высоту 40 м, формирующие обыч< но чистые сосновые леса — боры. Кора на стволе красновато<бурая, а наветвях —желтоватая,шелушащаяся. Удлиненные побеги покрыты

спирально расположенными чешуевидными листьями. Укороченные побеги несут по две жесткие, колючие, сизовато<зеленые хвоинки от 4 до 7 см длиной. Мужские шишки мелкие, собраны в колоски на концах молодых побегов. Женские шишки конусовидные, изредка овальные,2–5смдлинойи1–3смтолщиной,серые,коричневыеили темно<зеленые,сначалавверхстоячие,позже —горизонтальныеили повислые, растрескивающиеся. Кроющие чешуи короче семенных. Щиток семенных чешуй гладенький, плоский, матово<серовато< бурый. Семена на загнутой вниз ножке, обратно<яйцевидные или эллиптические, от желто<бурых до почти черных, с ланцетным кры< лом, которое в 3 раза длиннее семени.

Хвоя сосны богата аскорбиновой кислотой, дубильными веще< ствами,эфирнымимаслами.Ееиспользуютдляприготовлениявита< минных напитков и противоастматической микстуры по прописи Траскова. Из побегов сосны — «сосновых лапок» — готовят хвойную пасту,содержащуюдо30мг%каротина,300мг%хлорофилла,50мг% витамина С, другие витамины и фитонциды. Она применяется как ранозаживляющеесредство.Сосновыепочкивходятвсоставмочегон< ных и отхаркивающих сборов, ингаляционных смесей. Из сосновой смолыдобываютживицу,обладающуюранозаживляющимибактери< циднымдействием.Изживицыпутемперегонкисводянымпаромполу< чают скипидар и канифоль. Чистый скипидар (терпентинное масло) используюткакместноераздражающееиотвлекающеесредство,какде<

ваются,а опадаютцеликом.Щиткишишексконечнойпирамидкой. Семенасглаженно<трехгранные,шершавые,темно<коричневыеили черные, слабо блестящие, крупные (длиной до 14 мм), без крыла, с одревесневшейкожурой.

Семена(«кедровыеорешки»)съедобны,содержатдо65 %питатель< ного жирного масла. Все части растения богаты смолой, бальзамом, витаминомС,фитонцидами.Древесинасравнительномягкая,исполь< зуетсядляизготовлениякарандашей.

СосновыелесаКрымаи Закавказьяформируетсосна Палласа, или

с. крымская — P. pallasiana.ВКрымукультивируетсясосна итальянская, или пиния —P. pinea. Онаимеетзонтиковиднуюкрону,крупныешиш< ки, бескрылые съедобные семена, напоминающие «кедровые ореш< ки». Употребляются в пищу также семена («сосновые орешки») сосны съедобной — P. edulis. По берегам Средиземного моря растет сосна при морская — P. pinaster. Ее большие смолистые шишки при созревании раздуваются и становятся рыхлыми, а при горении выделяют очень много тепла. Сосна остистая — P. longaeva, произрастающая в США (штат Юта), имеет хвою, способную фотосинтезировать до 45 лет.

Род ель — Picea. Включает до 50 видов, которые распространены вСевернойЕвропе,ЦентральнойиВосточнойАзии,СевернойАмери< ке.Этостройныедеревьясконусовиднойкроной,диаметром1,5–2 м, высотой 60–90 м. Они теневыносливы, долговечны (доживают до500–600лет).Коратонкая,содержитдубильныевещества.Укорочен< ныхпобеговнет.Хвоярасполагаетсяпоодиночноналистовыхподушеч ках коры,сохраняетсянадереведо7лет.Хвоинкижесткие,кожистые, колючие, четырехгранные или плоские, но с двумя килями, острые илипритупленные.Женскиешишкидосозреваниязеленые,стоячие вверх,апослесозревания —темно<коричневые,повислые.Кроющие чешуи скрыты под семенными. Зрелые шишки осенью первого года растрескиваются, теряют семена и затем опадают. Мужские шишки образуются на прошлогодних побегах в пазухах чешуйчатых листьев.

Применениенаходитдревесинакакстроительныйматериал,топ< ливо, сырье в бумажной промышленности, для изготовления музы< кальных инструментов. При перегонке древесины получают смолу, канифоль, скипидар. Из коры извлекают дубильные вещества. Хвоя богата аскорбиновой кислотой, эфирными маслами, которые входят

всостав препарата «Пинабин», обладающего спазмолитическим и бактериостатическимдействием.

НаиболеешироковЗападнойЕвропе,европейскойчастиРоссии,

вСеверной Америке распространена ель европейская (смерека) — P. abies (P. excelsa) (рис. 3.93, А). Шишки цилиндрические, светло< коричневые,8–20смдлиной,3–4смтолщиной.Семенапродолгова< то<яйцевидные, от светло<коричневых до почти черных, с краснова<

тым крылом, достигающим 15 мм. В Западной Сибири и на северо< востоке европейской части России растет ель сибирская — P. obovata. Она характеризуется более мелкими, чем у других видов, яйцевидно< цилиндрическими,светло<коричневымишишками.Семенныечешуи широкие,выпуклые,цельнокрайние.Вкачестведекоративныхвидов культивируется е. колючая — P. pungens с голубой или серебристой хвоей, е. восточная, е. изящная и др.

Рис. 3.93: А — Picea abies; Б — Abies alba

Род пихта — Abies. Деревья высотой 60–100 м и диаметром ствола до 2 м. Крона коническая или пирамидальная, кора тонкая, гладкая, серовато<белая с вместилищами смолы. Распространены в Европе, Азии, Северной Америке и Северной Африке. В северных районах растут на равнинах, а в более южных — только в горах. Характерно то,чтонаудлиненныхвегетативныхпобегаххвоярасполагаетсядвух< рядно<гребенчатоиприкрепляетсязауженнымввидечерешочкапят кообразным основанием. Хвоинки одиночные, кожистые, плоские, притупленные,закругленныеилиснебольшойвыемкой,мягкие,сни< зусдвумябелымивосковымиполосками,гдерасполагаютсяустьица. Хвоя шишконосных побегов четырехгранная, с беловатой полоской на каждой грани. Зрелые шишки прямостоячие, располагаются на концах прошлогодних побегов, созревают в первый год. Осенью они рассыпаются, оставляя на побегах стержни. Семена треугольные, с длинным,широкимкрылом.

Представителем рода является пихта сибирская — Abies sibirica,

занимающаявЗападнойСибириплощадьболее100млн.га.Древесина

белая,хвояразличнойдлины,шишкиовально<цилиндрические,свет< ло<коричневые,смолистые,скроющимичешуями,не выступающими над семенными. В Карпатах произрастает пихта белая, европейская, или гребенчатая — A. alba (рис. 3.93, Б). Шишки коричневые, цилин< дрические, длиной 10–16 см, толщиной 3–5 см. Над семенными че< шуями выступают кроющие чешуи с отогнутыми назад окончания< ми.Семенасветло<коричневые,клиновидно<треугольные,шершавые, матовые, голые, с бальзамическим запахом. Крыло в два раза длин< нее семени, клиновидное, кожистое, коричневое, блестящее, голое. В Краснодарском крае и на Кавказе произрастает п. Нордманна, или п. кавказская — A. Nordmanniana. Довольно широко распространена в Северном полушарии п. бальзамическая — A. balsamea. Ее прямо< стоячие шишки достигают 10 см, все части богаты смолой и служат источникомполучения«канадскогобальзама»,которымпользуются для склеивания линз для оптических приборов.

Пихты —ценныедревесинные,смолоносные,лекарственные,вита< минные,танидоносныеидекоративныерастения.Ихдревесиналегкая, мягкая,используетсякакподелочныйистроительныйматериал.Изхвои молодых ветвей — «пихтовых лапок» — получают спирт борнеол — исходныйпродуктдлясинтезакамфоры.Пихтовыйбальзамиспользу< ютв медицинекакбактерицидноесредство,атакжев микротехнике.

Род лиственница — Larix.Включаетоколо20крупныхлистопадных деревьев,доживающихдо600лет.РаспространеныонивАзии,Европе, Северной Америке. Характерно мутовчатое расположение ветвей. Кора толстая, красно<бурая. Древесина богата смолой, придающей ейкрасноватыйоттенок.Хвоямягкая,плоская,светло<зеленая,распо< ложенанаудлиненныхпобегахпоодиночно,наукороченных —пучка< ми,налистовыхподушечках.Пыльцабезвоздушныхмешков.Семена яйцевиднойформы,снебольшимкрылом;созреваютвтечениеодного вегетационного периода. Мужские шишки находятся на концах без< листных, очень коротких побегов. Женские шишки небольшие, об< разуютсянаконцахукороченныхпобегов.Послесозреванияонирас< крываются,освобождаясемена,остаютсяна2–3года,азатемопадают.

Наиболее широко в северных и восточных частях Европы, в За< падной Сибири распространена лиственница сибирская — Larix sibirica. Зрелые шишки яйцевидные, реже — цилиндрические, коричневые. Верхний край семенных чешуй почти ровный, чуть волнистый. Кро< ющие чешуи короче семенных и не выступают из<под них. Раскры< тые шишки достигают 3 см в длину и 2,5–3,0 см в диаметре. Семя широкояйцевидное, светло<коричневое, длиной 0,5 см, с крылом, достигающим1,5 смвдлину.

ВКарпатах, в Средней и Западной Европе растет л. европейская —

L. europaea, или л. опадающая — L. decidua (рис. 3.94). Шишки