медицинская ботаника

ПЛОДЫ АПОКАРПНЫЕ (СЛОЖНЫЕ, или СБОРНЫЕ) (рис. 2.35) Образуютсяизапокарпногогинецея,бываютсухиеисочные,на<

стоящиеиложные.Состоятизплодиков,числокоторыхобычносоот< ветствует числу плодолистиков (простых пестиков) апокарпного ги< нецея. При описании характеризуются морфологические признаки плодиковкакмонокарпиев.

Сухие плоды: многолистовка (аконит, дельфиниум), многоорешек

(лапчатка),многосемянка(лютик).

Сочные плоды: многокостянка — плодикисидятнавыпукломцве< толоже и при созревании более или менее легко от него отделяются (малина); сочная многолистовка (лимонник).

2

6

3

Рис. 2.35. Плоды апокарпные:

1–3 — многолистовки;4 —многосемянка;5 —многоорешек;6 —многокостянка;7 — фрага; 8 — цинародий

Приучастиигипантияобразуютсяапокарпныесложно<ложныепло ды (рис. 2.35, 5, 7, 8). К ним относятся: фрага, или земляничина (клуб< ника), многоорешек (лотос), цинародий (шиповник) и некоторые др.

ПЛОДЫ ЦЕНОКАРПНЫЕ

Образуютсяизценокарпногогинецея,верхнейилинижнейзавязи. Плодолистиков 2 и более, сросшихся в различной степени. Некото< рыеморфологическиегруппыценокарпиевохарактеризованыниже.

ЦЕНОКАРПИИСОЧНЫЕ,МНОГОСЕМЕННЫЕ,

НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ(рис.2.36).

Ягода. Бывает настоящая — из верхней завязи (томат, картофель, ландыш) и ложная — из нижней завязи, в образовании которой при< нимаетучастиецветоложеидругиечастицветка(черника,банан,кры< жовник,кофе).

Померанец, или гесперидий (цитрусовые) —изверхнейзавязи,эк< зокарпийкожистый,желто<оранжевый,сэфирномасличнымивмес< тилищами; мезокарпий губчатый белый; эндокарпий — из крупных сочныхклеток.

Тыквина (тыквенные) —изнижнейзавязи,экзокарпийболееили менее твердый, а мезо< и эндокарпий — мясистые.

Яблоко (яблоня, груша, айва) — образуется из нижней завязи при разрастании гипантия. На число плодолистиков (их 5) указывает количество односеменных гнезд. Эндокарпий — в виде хрящеватых

стеноккаждогогнезда,мезокарпиймясистый,экзокарпийкожистый, покрыт кутикулой. Различают ягодообразное яблоко (рябина, арония) и костянковидное яблоко (боярышник) — стенки завязи плодолисти< ковпревращаютсявкосточковыепокровы,агипантийпревращается в мясистую часть плода.

Рис. 2.36. Плоды ценокарпные:

1, 2 — ягоды верхняя и нижняя; 3 — померанец; 4 — тыквина; 5 — яблоко; 6 — цено< карпная костянка; 7–14 — коробочки; 15–17 — стручок, стручочек, членистый стру< чок; 18 — двумерикарпий; 19 — ценобий

Ценокарпная костянка, или пиренарий — это костянка с несколь< кими косточками. Может образовываться из верхней (крушина) или нижней (бузина, калина, толокнянка, женьшень) завязи.

ЦЕНОКАРПИИСУХИЕ,МНОГОСЕМЕННЫЕ,

ВСКРЫВАЮЩИЕСЯ(рис.2.36,7–16)

Коробочка. Бывает из верхней завязи (лилейные, норичниковые, пасленовые, подорожниковые, маковые, гвоздичные) и из нижней завязи(колокольчик,ирис).Количествоплодолистиков,участвующих вобразованиикоробочки,определяетсяпочислугнезд,перегородок, створок, зубчиков, а также швов или ребрышек на околоплоднике. Коробочки различаются формой, размерами и способом вскрытия околоплодника. Например: растрескивание вдоль перегородок (зве< робой, табак), путем разрыва гнезд (хлопчатник, тюльпан, лук), об< ламываниемстворок(дурман,вереск),дырочками(мак),крышечкой (белена, подорожник), зубчиками (гвоздика) и другим образом.

Стручок образуется из верхней завязи, двумя плодолистиками, которыесрастаютсякраями,формируя «рамку» сложной,пленчатой

перегородкой и семенами, расположенными в один или несколько рядов.Вскрываютсяснизувверхподвумшвам,реженевскрываются. Бывают стручки, распадающиеся поперек на членики. Они относят< ся к дробным плодам и называются членистыми стручками (дикая редька).Стручочек —стручок,укоторогодлинаиширинаприблизи< тельно равны (ярутка, пастушья сумка). Стручки и стручочки харак< терны для сем. капустные.

ЦЕНОКАРПИИСУХИЕ,РАСПАДАЮЩИЕСЯ, или ДРОБНЫЕ (СХИЗОКАРПИИ) (рис. 2.36, 18, 19)

Присозреваниираспадаютсяпополам,радиальноилипродольно наполуплодики —мерикарпииилидоли —эремы.Ихчислосоответствует числу плодолистиков. Из верхней завязи образуются: дробная коробоч ка, или регма (сем. молочайные), калачик (сем. мальвовые), четырех орешек, или ценобий (сем. губоцветные). Из полунижней и нижней за вязи образуются: двумерикарпий, или вислоплодник (сем. зонтичные), двукрылатка (сем. кленовые), двулистовка (сем.кутровые).

ЦЕНОКАРПИИСУХИЕ,ОДНОСЕМЕННЫЕ, НЕВСКРЫВАЮЩИЕСЯ(ПСЕВДОМОНОКАРПИИ)(рис.2.37)

Образуютсяизценокарпногогинецея,вкоторомпослеоплодотво< ренияразвиваетсялишьодинплодолистикиобычноодинсемязачаток.

Орех — образуется из нижней или верхней завязи, несколькими плодолистиками,содержащимипоодномусемязачатку.Полноценно развивается только одно семя, а перегородки между гнездами реду< цируют.Околоплодникдеревянистый(лещина)иликожистый(липа). Часто при плодах имеются листовидные прицветники, как, напри< мер, плюска у лещины.

7

35

Рис. 2.37. Плоды псевдомонокарпные:

1 — орех; 2 — желудь; 3 — семянка; 4 — семянка с хохолком; 5 — зерновка; 6–8 — кры< латки; 9 — псевдомонокарпная костянка

Желудь —образовантремяплодолистиками,нижнейзавязью,около< плодниккожистый.Имеетсячашевиднаяплюска (дуб),образующая< сяизрасположенныхчерепитчато,сросшихся,кожистыхлисточков.

Семянкаобразованадвумяплодолистиками,нижнейзавязью,око< лоплодник кожистый (сем. сложноцветные). Иногда имеется перис<

тый хохолок и тогда семянка называется летучкой (одуванчик, мать< и<мачеха).

Зерновка (сем.злаки)образованадвумяплодолистиками,верхней завязью, развивается одно семя, околоплодник пленчатый, плотно прилегающий или срастающийся с кожурой семени.

Крылатка образована двумя плодолистиками, верхней завязью, по краям околоплодника имеется пленчатая окраина (береза, вяз).

Если цветки собраны в плотное соцветие и при формировании плодаосьсоцветия,плодоножки,прицветникистановятсясочными, срастаются с плодиками, а иногда и между собой, то образуются со плодия (шелковица, ананас, инжир).

БВ

Рис. 2.38. Плоды и семена с приспособлениями для распространения:

А— с летучками из волосков; Б — с крыловидными выростами; В — с прицепками;

Г— плоды с приспособлениями для механического выбрасывания семян

Впроцессе естественного отбора у сухопутных растений вырабо< талось много приспособлений для распространения семян и плодов, сохранению и расселению вида. Различают два способа распростра< нения —спомощьюприродныхфакторов(ветер,вода,животные)и раз< брасывание собственными силами. Так, ветром разносятся семена мельчайших размеров, семена с парусными приспособлениями — хохолками,крыльями,летучками,растенияшаровиднойформы,по< лучившие название «перекати<поле», и др. Пример самораспростра< нения семян — отскакивание их от земли, выталкивание с силой при созревании плодов, самозарывание в землю и др. (рис. 2.38). Млеко< питающие,птицы,насекомые переносят ярко окрашенные,липкие, цепляющиеся семена и плоды.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

Каждоерастение,достигнувопределенноговозраста,приступает к размножению, т. е. к воспроизведению себе подобных особей. Как у всякого живого организма, способность растения к размножению

Размножение растений и чередование поколений. Бесполое размножение 105

обеспечиваетсохранениеиувеличениечисленностивидов.Различают триспособаразмножениярастений:собственнобесполое,вегетативное и половое. В процессе исторического развития растительного мира бесполое размножение возникло раньше полового и вегетативного.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Собственно бесполое размножение — это размножение растений припомощи спор — репродуктивныхгаплоидныхклеток,способных приотделенииотматеринскогорастения,безслияниясдругимиклет< ками,прорастатьиобразовыватьновыеособи,которыесходны(у низ< ших) или не сходны (у высших) с материнской. Оболочка, покрыва< ющаяспору,утолщенанеравномерноичерезслабоутолщенныеместа происходитпрорастаниепротопласта,богатогопитательнымивеще< ствами. Споры бывают неподвижные, бесжгутиковые — апланоспо ры,которыенепередвигаютсясамостоятельно,апереносятсяветром, водой, животными или человеком, и подвижные — зооспоры низших растений и некоторых грибов, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков — внешних нитевидных органелл, совершающих колеба< тельные движения. Образуются споры в специальных структурах —

спорангиях, а зооспоры — в зооспорангиях (рис. 2.39).

Г

Д

Б

А

Рис. 2.39. Спорообразующие структуры и типы спор у некоторых низших и высших:

А —зооспорызеленойводорослиUlotrix;Б —апланоспорызеленойводорослиClorella; В — эндогенные споры гриба Mucor; Г — экзогенные канидиоспоры зеленой плесени Penicielium; Д — спорофиллы со спорангиями и споры с элатерами хвоща Equisetum arvense; Е — сорус со спорангиями и споры Dryopteris filix<mas

Спорамивоспроизводятсянизшиеорганизмы,аувысшихрасте< нийразмножениеспорамисвязаносполовымразмножениемвзако< номерном цикле воспроизведения. Биологическая особенность бес< полого размножения заключается в том, что для обеспечения размноженияспоровыерастенияобразуютколоссальноеколичество спор, но лишь небольшой процент их прорастает, а основная масса гибнет в неблагоприятных условиях.

ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

При вегетативном размножении новые особи развиваются из отдельных вегетативных органов или частей тела. Вегетативное размножение осуществляется благодаря способности растений к регенерации —восстановлениюизчастителацелогоорганизма,сход< ного с материнской особью. У низших растений (рис. 2.40, 1–3) раз< множениеможетпроисходитьпутем амитоза —прямое деление одно< клеточного организма на две клетки (одноклеточные водоросли), путемотделениякусочковотмногоклеточногослоевища(многокле< точныеводоросли,лишайники)иличастямигрибницы(большинство грибов).Дрожжевыегрибыразмножаютсявегетативнымпочкованием. Увысшихрастенийвегетативноеразмножениераспространеноочень широко и способы его чрезвычайно разнообразны: посредством ве< гетативных органов, их частей или видоизменений (рис. 2.40, 4–15).Вегетативноеразмножениеможетбытьестественным —впри< родных условиях, и искусственным, когда растения вегетативно размножает человек. Биологическая особенность вегетативного раз< множения заключается в том, что полученное потомство полностью сохраняет черты исходного растения. Потомство растений, раз< множенныхвегетативнымспособом(черенками,клубнями,лукови< цами и т. д.), называется клоном. Особи клона обычно отличаются большейоднородностью,чтоиспользуетсядлясохранениясортовых особенностей.

Большое разнообразие способов вегетативного размножения наблюдается у цветковых растений. Дикорастущие растения размножаются корневищами, луковицами, клубнями, клубнелу< ковицами, усами, плетями, корневыми отпрысками, делением кустов и др. При помощи корневищ вегетативно размножаются очень многие многолетние дикорастущие травы (например, пырей, тростник, бамбук, ирис, ландыш, мать<и<мачеха, тысячелист< ник). Наземными укореняющимися, ползучими побегами<усами размножаются земляника, лапчатка, будра, камнеломка и др. Корневыми отпрысками, или корневой порослью, образующейся из придаточных почек корней, размножаются вишня, акация, сирень, клен и др.

В практике плодоводства широко применяется искусственное размножение прививками, или трансплантацией, когда черенок или почкаодногорастения —привой, пересаживаетсянадругое —подвой. При условии совмещения камбия привой приживается и формирует систему побегов за счет корневого питания от подвоя. Многие расте< ния человек размножает отводками, делением куста и черенками

(рис. 2.40, 11–14).

В настоящее время все шире в селекции, семеноводстве, ра< стениеводстве применяются такие методы вегетативного размно< жения, как культура тканей и культура протопластов. Они обес< печивают оздоровление растений и повышение коэффициента размножения.

3

12

9

Рис. 2.40. Виды, формы и способы вегетативного размножения:

1 — прямое деление клеток (одноклеточные водоросли); 2 — почкование (дрожжи); 3 — фрагментация (нитчатые водоросли); 4, 5 — отпрысками корневыми и стеблевы< ми;6 —выводковымипочками,илилистовымизародышами;7 —корнеклубнями;8 — клубнями;9 —корневищами;10 —луковицамиподземнымиивоздушными;11 —уса< ми; 12 — отводками; 13 — делением куста; 14, 15, 16 — черенками корневыми, листо< выми,стеблевыми;17,18 —окулировкаТ<образнаяглазкамииязычковая;19,20,21 —

прививка черенков — копулировка, в расщеп, под кору (а — привой, б — подвой)

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Это наиболее совершенный способ размножения растений. Он присущинизшим,ивысшимрастениям,хотяунекоторыхводорослей инесовершенныхгрибовполовоеразмножениенеустановлено.Сущ< ность полового размножения заключается в слиянии, или копуляции,

женскойимужскойгаплоидныхполовыхклеток — гамет собразова< ниемдиплоиднойзиготы,дающейначалоновомуорганизму.Проис< ходит соединение наследственных особенностей материнской и от< цовской особей, вследствие чего потомство сочетает в себе признаки и свойства двух родительских форм. Такое потомство получается бо< лее разнообразным, жизнеспособным и лучше приспосабливается к различным условиям. В этом заключается биологическое значение полового размножения. У семенных растений половое размножение способствует образованию в потомстве большого количества семян, при помощи которых растения расселяются и размножаются.

У растений и грибов существует несколько типов полового про цесса (рис. 2.41): изогамия, гетерогамия, оогамия, гаметангиогамия, зигогамия, соматогамия. При изогамии, характерной для некоторых

1 2 3 4 5

Рис. 2.41. Типы полового процесса:

1 — изогамия; 2 — гетерогамия; 3 — оогамия; 4 — гаметангиогамия; 5 — соматогамия

водорослейигрибов,происходитсоединениедвухподвижныхимор< фологически одинаковых гамет. В случае гетерогамии, присущейне< которым зеленым и бурым водорослям, сливаются две подвижные, но различные по величине гаметы: женская — крупная, мужская — более мелкая. Оогамия — наиболее совершенный половой процесс, свойственный не только многим низшим, но и высшим. При оога< мии мужские и женские гаметы резко отличаются по форме, величи< не и физиологическим особенностям. Половые клетки образуются и развиваютсявспециальныхорганах —гаметангиях, имеющиххарак< терное для определенных групп растений строение. Женская гаме< та — яйцеклетка — крупная, неподвижная клетка, которая развива< ется в оогониях или архегониях. Мужские гаметы многочисленные, оченьмелкие,своеобразной формы, развиваютсяв антеридиях,под< разделяются на подвижные сперматозоиды (у низших, высших спо< ровых) и неподвижные спермии (у цветковых). При гаметангиогамии (конъюгации) сливаются протопласты + и — гаметангиев, при зигога мии у грибов сливается содержимое двух одно< или многоядерных

Половое размножение. Чередование бесполового и полового поколений 109

клеток мицелия, не дифференцированных на гаметы; при соматога мии сливаются протопласты вегетативных гаплоидных клеток.

Сформировавшаясяпослеоплодотворениязиготаможетнаходить< сяопределенноевремявстадиипокоя,можетсразупрорастатьв новую особь или образовывать зооспоры, прорастающие в новые особи.

Чередование бесполого и полового поколений

У каждого растения полный жизненный цикл развития возможен только при наличии бесполого и полового способов размножения, которыеосуществляютсявопределеннойочередности,т. е.происхо< дитчередование, илисмена, поколений —беспологоиполового.Особь, образующая органы полового размножения с половыми клетками — гаметами, называется половым поколением, илигаметофитом.Особь, на которой образуются органы бесполого размножения со спорами, называется бесполым поколением, или спорофитом. Обобщенная схе< ма чередования поколений представлена на рис. 2.42.

СПОРЫ (n)

мейоз

СПОРОФИТ (2n)

гаметангии

ЗИГОТА (2n)

яйцеклетка (n) архегоний

оплодотворение

спермии (n) антеридий

Рис. 2.42. Обобщенная схема жизненного цикла растений:

из споры развивается гаплоидный гаметофит, из зиготы — диплоидный спорофит

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спо< рофит формировались неодинаково, поэтому в растительном мире существует значительное разнообразие и различие в морфологичес< ком строении этих поколений. У многих водорослей оба поколения развиты одинаково, внешне довольно сходны и живут самостоятель< но, у некоторых водорослей (рис. 3.109) и большинства высших рас< тений — отличаются или зависят один от другого. Так, у мхов гамето< фит морфологически более дифференцирован и развит, поэтому самостоятельнее,аспорофитпаразитируетнагаметофите(рис.3.99). У папоротников (рис. 2.43, А, 3.105) оба поколения живут и питаются самостоятельно,носпорофитзначительнопревосходитгаметофитпо размерам и развитию вегетативных органов. Для семенных растений характерна редукция гаметофита и прогрессирующее развитие спо< рофита (рис. 2.30, 2.43, 3.90). У цветковых растений чередование по< коленийпочтиневыраженоиз<зазначительнойредукциигаметофи<