медицинская ботаника

сложноцветные,лютиковые,пасленовые,маковые,крапивные,гера< ниевые и др.). Анизоцитный тип — побочных клеток три, одна из ко< торых отличается размером от других (класс двудольные, сем. крес< тоцветные,толстянковые,мальвовые).Парацитный тип —побочных клеток две или несколько, их продольные оси параллельны устьич< ной щели (класс двудольные, сем. бобовые, миртовые, розовые, кут< ровые). Диацитный тип — побочных клеток две, их смежные сторо< ны перпендикулярны устьичной щели (класс двудольные, сем. губо< цветные, гвоздичные). Тетрацитный тип — устьице с четырьмя побочными клетками, из которых две — боковые, две — полярные (классоднодольные,редко —двудольные).

Рис. 1.13. Строение устьиц и их расположение относительно клеток эпидермы:

А — устьице, расположенное в одной плоскости с эпидермальными клетками; Б, В — приподнятоеустьице; Г —погруженноеустьице; 1 — замыкающие клетки;2 —клетки эпидермы; 3 — побочные клетки; 4 — внешний (передний) дворик; 5 — внутренний (задний) дворик; 6 — воздухоносная полость, 7 — устьичная щель

Тип устьичного аппарата, расположение устьиц относительно поверхности листа (рис. 1.13), ориентация устьичной щели относи< тельно продольной оси листа, частота устьиц на единицу поверхнос< ти, их относительные размеры, форма и некоторые другие признаки специфичны для определенных систематических и экологических группрастений.Так,уоднодольныхустьицарасполагаютсяправиль< ными рядами и устьичные щели ориентированы вдоль оси органа, у двудольных расположение устьиц обычно беспорядочное, без оп< ределенной ориентации устьичных щелей (рис. 1.12).

А Б В Г Д

Рис. 1.14. Некоторые типы устьичного аппарата покрытосеменных:

А — аномоцитный; Б — анизоцитный; В — парацитный; Г — диацитный; Д — тетрацитный

Эпидермальные клетки могут образовывать специфические вы< росты — трихомы (рис. 1.15), создающие опушение. Вокруг трихом клеткиэпидермычастоориентированырадиальноиобразуют розет ку (рис.1.15,3).Наличиеилиотсутствиетрихом,ихтип,форма,стро< ение, характер расположения и функционирования являются диаг< ностическим признаком. Трихомы подразделяются на волоски про< стые и железистые, чешуйки, железки и эмергенцы.

Простые, или кроющие, волоски (рис. 1.15, 1–11) выполняют за< щитную функцию, могут быть живыми и мертвыми, одно< и много< клеточными,одно<и многорядными,неразветвленными,ветвистыми, разнообразнымипоформеивеличине. Железистые, или головчатые, волоски (рис. 1.15, 12–15) и чешуйки выполняют защитно<секретор< ную функцию, состоят из ножки, или стебелька, и секретирующей одно<илимногоклеточнойголовки разнообразнойформы.Железки — трихомы с короткой ножкой и развитой многоклеточной секретиру<

1

17

18

Рис. 1.15. Трихомы эпидермы:

1–11 —простыеволоски:1 —двурогий;2 —ретортовидный;3 —Т<образный;4 —ще< тинистый с бородавчатой кутикулой; 5 — бичевидный с вытянутой апикальной клет< кой; 6 — многоклеточный, однорядный, конический со штриховатой кутикулой; 7 — цепкий крючковидный; 8 — ветвистый; 9 — звездчатый (вид сверху и сбоку); 10 — пу< зырчатый; 11 — сосочковидные; 12–15 — железистые волоски: 12 — с одноклеточной ножкой и многоклеточной головкой; 13 — с многоклеточной однорядной, длинной ножкой и одноклеточной, маленькой головкой; 14, 15 — с многоклеточной головкой и многоклеточной одно< и многорядной ножкой; 16–21 — эмергенцы: 16 — жгучий волосок (а — многоклеточная подставка; б — ампулка; в — головка); 17 — щетинка; 18 — щитковидная, или пельтатная, железка; 19, 20 — колючка и шип (схемы)

ющей головкой, покрытой кутикулой. Эмергенцы (рис. 1.15, 16–20) образуются из эпидермальных и нижележащих клеток.

П е р и д е р м а — вторичная комплексная покровная ткань. Она формируетсянастебляхдревесныхрастенийкконцупервогогодажиз< ни, покрывает многие подземные органы, изредка — плоды и другие частирастений.Включаетобразовательнуютканьфеллоген,илипроб< ковый камбий, и производные феллогена — пробку и феллодерму (рис. 1.16, А). Пробка, или феллема — многослойная, мертвая, плот< ная, опробковевшая(суберинизированная),водо<игазонепроница< емая защитная ткань. Феллодерма — живая, одно< или многослойная паренхимная ткань. Различия в строении перидермы и первичной корывразличных осевых органах и у разных растений связаны с тем, из какой ткани и на какой глубине коры формируется феллоген. Так, онможетобразовыватьсяизсубэпидермальныхклетокилиболееглу< бокихслоевкоровойпаренхимы(рис.1.16, А),и тогдаполностьюили частично сохраняются ткани первичной коры. Онможеттакже воз< никать из перицикла, под эндодермой (рис. 1.16, Б), что ведет к от< торжениювсейпервичнойкоры.

Г

8

В1

2

3

4 Д

3

Рис. 1.16. Вторичные покровные ткани:

А, Б — перидерма с различным характером заложения феллогена; В, Г — перидерма с чечевичками: на поверхности веточки, на поперечном срезе; Д — корка; 1 — эпи< дерма;2 —пробка;3 —феллоген;4 —феллодерма;5 —выполняющаятканьчечевички; 6 — коровая паренхима; 7 — склереиды; 8 — клетки с друзами; 9 — эндодерма

Для водо< игазообмена в перидерме,под устьицами эпидермы из феллогенаобразуютсячечевички (рис.1.16,В,Г),представляющиесо< бойрыхлыеучастки,трещинкииливздутия.Ониокруглой,продолго< ватой,чечевицеобразнойидр.формы,определеннойокраски,чтослу<

житдиагностическимпризнакомрастенийилекарственногораститель< ногосырья.Чечевичкифункционируютвтечениевегетационногопери< ода,аназимузакрываютсяслоемпробки,образованнойфеллогеном.

К о р к а формируетсянастволахдеревьевврезультатемногократ< ногозаложенияидеятельностифеллогена.Онасостоитизнескольких перидерм и расположенных между ними тканей коры (рис. 1.16, Д). В зависимостиотхарактеразаложенияфеллогенаразличаютчешуйча туюкорку,еслислоифеллогеназакладываютсяподугломдругкдругу, икольчатую корку,еслислоифеллогенарасполагаютсяпараллельны< микольцами.Водо<игазообменчерезкоркуобеспечиваюттрещины.

Э п и б л е м а —покровно<всасывающаятканькорня(см.стр.47).

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Выделительные, или секреторные, структуры обеспечивают син< тез, накопление и секрецию продуктов метаболизма — смол, бальза< мов, эфирных масел, сапонинов, каучука, слизей и др. веществ. Вы< делительные структуры подразделяют на два типа: экзогенные, или внешней (наружной) секреции, выделяющиесекретывовнешнююсре< ду, и эндогенные, или внутренней секреции, накапливающие секреты или выделяющие их в ткани, лежащие рядом.

Э к з о г е н н ы е с е к р е т о р н ы е с т р у к т у р ы Внешнююсекрециювеществосуществляютжелезистыеволоски,

железки,чешуйки,нектарники,осмофоры,гидатоды.

Железистые волоски, железки, чешуйки (рис. 1.17, 1–8) выделяют секрет (эфирные масла, бальзамы, смолы и др.) сначала в простран< ство между оболочкой и кутикулой выделительных, или эпителиаль ных, клеток, а после разрыва кутикулы — в атмосферу.

9

а б

6

5

8

Рис. 1.17. Железистые структуры наружной секреции:

1–6 — железистые волоски: 1 — герани; 2 — шалфея; 3 — белладонны; 4 — белены; 5 — розмарина; 6 — наперстянки; 7, 8 — эфирномасличные железки (а — вид сверху; б — вид сбоку): 7 — типа сложноцветных; 8 — типа губоцветных; 9 — нектарники мордовника

Нектарники (рис.1.17,9)и осмофоры —многоклеточные,морфо< логически разнообразные, видоспецифичные структуры на цветках, реже —листьях.Онивырабатываютсладкийжидкийнектар,привле< кающийопылителей.Иногдавнектарникипревращаютсялепестки,

тычинки или др. части цветка. Секрецию в нектарниках может вы< полнять не только эпидерма, но и нижележащие слои паренхимы.

Гидатоды,или водяные устьица (рис.1.18) —приспособлениядля гуттации — выделения в виде капель слабых минеральных, реже — органических растворов. Находятся гидатоды обычно на зубчиках листьев.

6

б

Рис. 1.18. Гидатоды:

А — примулы; Б — лапчатки; В — камнеломки; Г — толстянки: 1 — эпидерма, 2 — за< мыкающие клетки водяного устьица; 3 — водонакапливающая полость, 4 — эпитема;

5— трахеиды; 6 — паренхимная обкладка (а — вид сверху, б — вид на срезе)

Эн д о г е н н ы е с е к р е т о р н ы е с т р у к т у р ы Внутреннююсекрециюосуществляютклетки<идиобласты,вмес<

тилищавыделенийимлечники,находящиесявлюбыхорганахичас< тях растения.

Секреторные клетки, или идиобласты (рис. 1.19, 1–5),имеют раз< нообразную форму, размеры, окраску. В них накапливаются бальза< мы, смолы, масла, танины, камеди, кристаллы оксалата кальция, ка< учук, слизи и др.

Вместилища выделений — это полости, каналы или ходы, запол< ненные секретом. В зависимости от способа образования различают три типа вместилищ. Схизогенные вместилища, ходы и каналы

(рис. 1.19,9–11)представляютсобоймежклеточныеполостисчетки< ми очертаниями внутренней границы или трубчатые структуры, вы< стланные изнутри секреторными клетками. Лизигенные вместилища (рис. 1.19, 12) образуются при лизисе оболочек, частичном или пол< ном разрушении секреторных клеток, вследствие чего полости вмес< тилищнеимеютчеткихочертаний.Вместилищасхизолизигенноготипа образуютсявначалекаклизигенные,затемвокругнихвозникаютэпи< телиальные клетки, или наоборот — возникают как схизогенные, а затемсекреторныеклеткилизируют.

Млечники (рис.1.19,13–15) — этопрозенхимныеклеткиилитруб< чатые членистые образования, содержащие белый или окрашенный млечный сок — латекс. Его состав сложен, непостоянен и видоспе< цифичен. Зачастую он содержит физиологически активные веще< ства — алкалоиды, гликозиды, смолы, танины и пр. В зависимости от строения и образования млечники бывают членистыми и нечле< нистыми. Членистые млечники формируются на любой стадии раз< вития любого органа растения из вертикального ряда клеток, у кото< рых поперечные перегородки могут полностью или частично сохра< няться, перфорировать или разрушаться. Возможно появление боковых ответвлений — анастомозов, которые соединяют соседние млечные трубки в единую систему. Членистые млечники с анастомо зами встречаютсяурастенийсем.колокольчиковые,маковые,лилей< ные, а членистые млечники без анастомозов — у представителей сем. бобовые, астровые, луковые и др. Нечленистые млечники закладыва< ются в зародыше или позднее, растут вместе с растением, пронизы< вая все его органы, разветвляясь или не разветвляясь. Нечленистые неветвистые млечники характерны для сем. кутровые, крапивные, тутовые, а нечленистые ветвистые млечники — для сем. молочайные, ластовневые и др.

13

г

15

14

д

Рис. 1.19. Выделительные структуры внутренней секреции:

1–5 —клетки<идиобласты:танидоносныевлистебука,слизевыевкорнеалтея,эфирно< масличныевлистегерани,кристаллоносныевлистекрасавки,сцистолитомвлисте фи< куса;6–9 —формированиесхизогенноговместилища;10 —схизогенныйсмолянойход вдревесинесосны;11 —эфирномасличныйканалвкорнепетрушки;12 —лизигенное вместилищевоколоплоднике мандарина; 13 — образование членистого млечника без анастомоз; 14 — членистые млечники с анастомозами (на продольном и поперечном срезах);15 —млечникинечленистые:ветвистыеиневетвистые;а —секреторныеклетки; б —разрушенныеклетки;в —полостьссекретом;г —млечныетрубки;д—анастомозы

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Механические, скелетные, или опорные, ткани придают проч< ность растениям, обеспечивают положение в пространстве, предо< храняют органы от разрыва, излома, растяжения, повреждения. Ме< ханическиетканисостоятизпаренхимныхилипрозенхимныхклеток с утолщенными целлюлозными или одревесневшими оболочками, которыепопрочностипоройнеуступаютстали.Кмеханическимтка< ням относятся колленхима и склеренхима.

К о л л е н х и м а — живая ткань с неравномерно утолщенными целлюлознымиклеточнымиоболочками.Клеткиотпаренхимныхдо прозенхимных, со скошенными или заостренными концами. Часто

впротопласте содержатся хлоропласты и ткань фотосинтезирует. Колленхима, типичная для двудольных растений, располагается по перифериистебляотдельнымиучастками,сплошнымилипрерывис< тым кольцом. В ребристых стеблях и черешках она заполняет ребра,

влистьях — укрепляет жилки и край листовой пластинки. В зависи< мости от характера утолщения оболочек и плотности расположения клеток различают колленхиму уголковую, пластинчатую и рыхлую (рис. 1.20, 1–3). Уголковую колленхиму составляют плотносомкнутые

прямоугольные клетки с оболочками, утолщенными по углам. Наи< более хорошо этот вид колленхимы развит в черешках и жилках лис< та. Для пластинчатой колленхимы характерно утолщениетангенталь< ных стенок, параллельных поверхности органа. Такая колленхима залегает в стеблях под покровной тканью несколькими или многими слоями. Рыхлая колленхима слагается из клеток, имеющих более или менее равномерно утолщенные оболочки, и межклетников, разви< тых в различной степени в зависимости от органа и условий водо< снабжения.

С к л е р е н х и м а — мертвая ткань с утолщенными одревеснев< шими оболочками. Ее подразделяют на склереиды и волокна.

Склереиды (рис. 1.20, 4–7) сильно варьируют по форме, размерам и особенностям строения оболочек, что имеет таксономическое зна< чение.Оболочкичащевсегосильноутолщены,сщелевиднымиивет< вистымипорами.Различаютнесколькотиповсклереид: брахисклере иды, или каменистые клетки — короткие, изодиаметрические скле< реиды, развивающиеся в мякоти плодов, коре, флоэме и сердцевине осевыхорганов,макросклереиды —удлиненные,палочковидныеклет< ки, формирующие кожуру семян (бобовые); остеосклереиды имеют форму гантелей или трубчатых костей, встречаются в мякоти листа, семенной кожуре, околоплоднике; астросклереиды, или звездчатые склереиды, и ветвистые тонкостенные трихосклереиды — в листьях некоторыхдвудольных;нитевидные иволокнистые склереиды —восе< вых органах.

Склеренхимные волокна представляют собой прозенхимные клет< ки, расположенные плотно, группами в виде тяжей, цилиндров, об< кладок,реже —разбросанныхпоодиночно.Классифицируютволок< на в зависимости от происхождения (первичные, вторичные), строе< ния и местонахождения в органах.

• Древесинные (ксилемные) волокна, или либриформ (рис. 1.20, 8) — расположены в древесине (ксилеме), обеспечивают ее прочность и твердость. Клетки настоящего либриформа имеют одревесневшие оболочки, их длина колеблется от 1 до 2 мм. В зависимости от стадии формирования и строения выделяют разновидности либриформа —

заменяющее волокно и перегородчатый либриформ — частично лигни< фицированныетканисживымсодержимым,выполняющиеопорную

изапасающуюфункции.

•Лубяные (флоэмные) волокна (рис.1.20,9–11)располагаютсявлубе

(флоэме). Представляют собой длинные (от 4 до 350 мм), узкие клет< кис утолщеннымиполосато<слоистыми,иногдацеллюлозными,чаще частичноилиполностьюодревесневшимиоболочками,пронизанными

9

11

10

7

4

5

Рис. 1.20. Механические ткани:

1–3 — колленхима: 1 — пластинчатая; 2 — уголковая, 3 — рыхлая; 4–7 — склереиды: 4 —брахисклереиды;5 —макросклереиды;6 —остеосклереида;7 —волокнистыескле< реиды; 8 –9 — волокна: 8 — древесинные; 9 — лубяные на поперечных срезах; 10 — частилубяноговолокнавпродольномсечении:окончание,узкаячастьскосымищеле< видными порами в слоистой оболочке, расширенная часть с сетчатой клеточной обо<

лочкой; 11 — пучок склеренхимных волокон (техническое волокно)

косыми порами. Слоистость оболочек зависит от чередования слоев с различным содержанием целлюлоз, гемицеллюлоз и пектиновых веществ, а полосатость — от сетчатого расположения фибрилл. Дли< на лубяных волокон, форма окончаний лубяных волокон и характер соединения между собой при образовании волокнистых тяжей явля< ются видовой особенностью растений. Так, у льна концы волокон заостренные,у конопли —булавовидные,укенафа —зубчатые,вкли< нивающиеся друг в друга. Это обеспечивает прочное сочленение

инепрерывностьволокнистоготяжа.

•Коровыеволокнарасполагаютсявкореосевыхоргановпучкамиили

поодиночно. У однодольных растений они зачастую находятся под эпидермой.

•Перициклические, или периваскулярные, волокна возникают из пе< рицикла и располагаются по периферии центрального цилиндра.

•Обкладочные волокна формируются из прокамбия или основной

ткани вокруг проводящих пучков, служат для них каркасом, опорой.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Обеспечивают передвижение веществ по растению: восходящего тока, несущегооткорнякнадземнымчастямводуи растворы мине< ральных веществ, и нисходящего тока, несущего от листьев ко всем остальным органам продукты фотосинтеза. Восходящий ток осуще< ствляетсяпотрахеальнымэлементамксилемы —сосудами трахеидам, а нисходящий ток — по ситовидным элементам флоэмы (ситовидным клеткам и ситовидным трубкам с клетками<спутницами).

С о с у д ы, или т р а х е и — наиболеепрогрессивныеифункцио< нальноэффективныеэлементыксилемы.Образуютсяизвертикально расположенных меристематических клеток. При дифференциации они вытягиваются, их поперечные оболочки перфорируют (проды< рявливаются) или растворяются, продольные стенки местами утол< щаются и одревесневают, в результате чего протопласт отмирает. Сформировавшиеся сосуды представляютсобойчленистыекапилля< ры с пористыми оболочками или внутренними утолщениями в виде колец,спирали,лестницы(рис. 1.21).Форма, размеры члеников, тип перфораций и поровости, характер внутренних утолщений — систе< матические признаки. Первичные, прокамбиальные сосуды узкие, с кольчатыми и спиральными утолщениями. Вторичные, камбиаль< ные сосуды более широкие, по характеру утолщений — лестничные, точечныеилисетчатые. Между всеми типами сосудов и отдельными членикамисосуданаблюдаютсяпереходы:кольчато<спиральные,ле< стнично<точечныеидр.Сосудыфункционируюткороткоевремя,так какихпостепенно закупориваюттиллы —выростыпаренхимывнутрь сосуда(рис.1.21, 7).

Т р а х е и д ы — мертвые прозенхимные клетки с заостренными концами и одревесневшими клеточными оболочками. Сообщаются между собой и проводят вещества с помощью окаймленных пор. Если они отсутствуют, трахеида называется волокнистой и аналогично либриформувыполняетмеханическуюфункцию.Трахеиды,подобно сосудам, могут иметь внутри лестничные и спиральные утолщения (рис. 1.23).

Рис. 1.21. Сосуды:

1 — кольчатый; 2 — спиральные; 3 — лестничный; 4 — точечные; 5 — сетчатый; 6 — схема сочленения трубки сосуда; 7 — спиральный сосуд с тиллами (продольный и по< перечный срезы)

С и т о в и д н ы е т р у б к и (рис. 1.22) образуются из ряда верти< кально расположенных клеток прокамбия или камбия. Они вытя< гиваются,апоперечныеоболочкиперфорируют,образуя ситовидные пластинки. Через отверстия в них — ситовидные поля — сообщаются трубчатыеклетки<членики.Оболочкиситовидныхтрубокцеллюлоз< ные, протопласт сохраняется, но ядра и тонопласт разрушаются, ци< топлазма теряет избирательно<пропускную способность, раздражи<