медицинская ботаника

ПРОТОПЛАСТ

Составныечастипротопласта —ядро,цитоплазмасмембранны< миструктурамииорганеллами,ккоторымотносятся:гладкий ишеро ховатыйэндоплазматическийретикулум(ЭПР),обеспечивающийпро< хождениеразличныххимическихреакций;рибосомы, синтезирующие белок; комплекс Гольджи, или диктиосомы, принимающие участие всинтезе,накопленииивыведенииизклетокразличныхвеществ,об< разованииЭПРиоболочки;лизосомы, гидролизующиебелки,нуклеи< новыекислотыидр.соединения;сферосомы,синтезирующиежирные масла; митохондрии, с помощью которых осуществляются процессы освобожденияэнергиииобразованиеАТФ;пластиды, функциикото< рыхбудутотмеченыдалее.

Растительная клетка отличается от животной наличием пластид, углеводнойоболочки,плазмодесм,вакуолейикристаллическихвклю< чений.

Ц и т о п л а з м а представляетсобойполужидкий,оптическиго< могенный,бесцветныйбиологическийколлоидсосложнымфизико< химическимстроением.Вдисперсионнойводнойсредецитоплазмы растворенные вещества не распадаются до молекул или ионов, как это бывает в истинных растворах, а остаются в виде относительно крупных взвешенных частиц (величиной в сотые доли микрона) или гигантскихмакромолекул.Химическийсоставцитоплазмыразнооб< разен, сложен и не постоянен. Вода составляет 75–90 %, преоблада< ют сложные белки (15–20 %) и их соединения с другими веществами (липопротеиды, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, хромопротеиды и др.), фитогормоны, ферменты (энзимы) белковой природы. Содер< жатся также углеводы (4–6 %), жиры и жироподобные вещества (2–3 %),аминокислоты(4–6 %), нуклеиновыекислоты(1–2 %),ви< тамины, неорганические и другие вещества (2–6 %). Реакция цито< плазмы близка к нейтральной. Она не смешивается с содержимым вакуолей, имеет более высокую, чем у клеточного сока, вязкость, по< верхностноенатяжениеи оптическуюплотность.

Структурацитоплазмынеоднородна:кклеточнойоболочкепри< мыкаетплазматическая мембрана — плазмалемма,авакуолиотграни< ченыотцитоплазмывакуолярноймембраной —тонопластом.Этотрех< слойные белково<липоидные мембраны, регулирующие обмен ве< ществ, избирательную проницаемость, связь клетки с внешней средой, формирование оболочки. Между тонопластом и плазмалем< мой находится гиалоплазма с органеллами (их характеристика приве< дена в табл. 1.1).

Цитоплазме присущи биологические свойства, без которых пре< кращаетсяжизнь: движение и обмен веществ, избирательная пропуск ная способность, регулирующая перемещение воды и растворов

веществ в клетку и из нее (на чем основаны такие явления, как плаз< молиз, деплазмолиз и тургор); раздражимость — способность цито< плазмы реагировать на световые, температурные, химические, ме< ханические и другие воздействия; размножение, рост, развитие, обеспечивающие организму индивидуальную жизнь, сохранение и численноеувеличение.

Обмен веществ и энергии между организмом и окружающей сре< дой(метаболизм)представляетсобойсовокупностьхимическихпро< цессов,обеспечивающихжизнедеятельность,самообновлениеклеток и всего организма. Метаболизм слагается из двух противоположных процессов—ассимиляцииидиссимиляции. Ассимиляция (анаболизм, или пластический обмен) — превращение веществ, поступивших из< вне, в собственные соединения клетки с поглощением энергии. У зе< леных растений ассимиляция основана на фотосинтезе. Диссимиля ция (катаболизм, или энергетический обмен) — процесс расщепления и окисления органических соединений с выделением энергии.

Движение цитоплазмы, или циклоз, благоприятствует оптималь< номуразмещениюорганелл,лучшемупротеканиюбиохимическихре< акций, выделению продуктов обмена и др.

Проникновениевеществчерезмембрануосуществляетсяблагода< ря эндоцитозу, в основе которого лежит способность клетки активно поглощать или всасывать из окружающей среды питательные веще< ства ввидемелкихпузырьковжидкостиилитвердыхчастичек.Наибо< леелегкопроисходитпассивный транспорт веществ черезпорымемб< ран, которые проницаемы для определенных молекул и являются своеобразными молекулярными ситами (селективными каналами). В основепассивноготранспорталежитявлениедиффузии поградиен< туконцентрацийилиэлектрохимическихпотенциалов.Однакочаще вещества проникают через мембраны в направлении градиента кон< центраций спомощьюспециальныхтранспортныхсистем,такназы< ваемыхпереносчиков.Этомогутбытьлипопротеиды,антибиотикиили другиеионофоры,способныевременносвязыватьсяснеобходимыми молекулами на одной стороне мембраны, переносить и освобождать их уже на другой стороне. Если один и тот же переносчик облегчает перенос в одном направлении, а затем другое вещество переносит в противоположном, такой процесс носит название обменной диффу зии. Широко распространен и активный транспорт веществ через мембраны.Характернаяегоособенность—возможностьпереносаве< ществ против градиента концентрации, что требует энергетических затрат. Практически во всех типах мембран имеются специальные транспортныебелки,обладающиеАТФазнойактивностью.

Я д р о —важнейший,обязательныйкомпонентклеткиэукариот, центр управления всеми биохимическими процессами, носитель на<

следственности. Оно участвует в образовании клеточной оболочки, влияетнаростклетки,делениепластид,регулируетпроцессыфотосин< теза.Делениеядра(кариокинез)предшествуетделениюклетки —цито кинезу.Изхимическихсоединенийвсоставядравходятаминокислоты, нуклеопротеиды,ферменты,жиры,липопротеиды,углеводы,минераль< ныесоли,нуклеиновыекислоты.Структурныекомпонентыядра:карио плазма,иликариолимфа—ядерныйсок,отличающийсяотцитоплазмы высокимсодержаниемДНК;двухмембранная, пористая ядерная обо лочка с рибосомами на внешней мембране, связанной с канальцами ЭПР;безмембранныеядрышки, вкоторыхсинтезируетсяРНКиобра< зуются прорибосомы; хроматин — комплекс ДНК и белков, входя< щий в хромосомы — носители генов с наследственной информацией.

П л а с т и д ы —наиболеекрупныеорганеллы,свойственныетоль< ко растительным клеткам. Образуются из пропластид меристемати< ческих клеток.Подобномитохондриям,обладаютгенетическойавто< номией,таккакимеютсобственныеДНК,РНК,рибосомы.Пластиды способны делиться, расти, передвигаться, изменять свою структуру исостав.Вотличиеотдругихорганеллпластидымогутсодержатьпиг< менты—хлорофиллы,каротиноидыиихпроизводные.Взависимости отструктуры,окраскиифункциипластидыподразделяютсянахлоро пласты,хромопласты,лейкопластыихроматофоры(рис.1.2).

шиповника; 3, 4 — лейкопласты в эпидерме листа традесканции и меристеме элодеи; 5 — спиральный хроматофор в клетках зеленой водоросли спирогиры

Х л о р о п л а с т ы —зеленыепластиды,обеспечивающиефотосин< тез,синтезАТФ,липидов,белков.Ониобычнодисковиднойформы, с высокоорганизованной,упорядоченнойструктурой(рис.1.3).Огра< ниченыдвойной,пористой,белково<липоидноймембраной,имеющей внутренниевыросты —ламеллы, илитилакоиды.Внихпогруженыфо< тосинтезирующиехлорофиллы(a,b,c,d)исопутствующиепигменты — фикобилины и каротиноиды, регулирующие поток лучистой энергии. Дисковидныетилакоиды,собранныевстопки,формируютграны,напо< верхностикоторыхпротекаютсветовыереакциифотосинтеза.Основ ное вещество хлоропласта (строма,илиматрикс) богатоферментами, липидами,сахарамииобеспечиваеттемновыереакциифотосинтеза.

В организме человека хлорофилл способствует образованию ге< моглобина, улучшает состояние кровеносных сосудов, оказывает бактерицидное и антиоксидантное действие. Хлорофиллы и каро< тиноиды используются в парфюмерии и косметологии, служат пи< щевыми красителями, субстанциями лекарственных препаратов («Хлорофиллипт»,«Каротолин»,«Аекол»).

5

6

Рис. 1.3. Структура хлоропласта:

1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — граны; 5 — тилакоиды; 6 — крахмальные зерна

Х р о м о п л а с т ы — пластиды, окрашенные в желтый, оранже< выйиликрасныйцветблагодаряналичию каротиноидов —каротина, ксантофиллаиихизомеров—ликопина,родоксантинаидр.Образу< ются из лейкопластов или хлоропластов. Структура их проще, чем у хлоропластов. Форма разнообразная (треугольная, пластинчатая, нитевидная, палочковидная, зернистая и др.) и является видоспеци< фичнымпризнаком.Хромопластыобычныдлятканейлепестков,пло< дов, семян, реже имеются в других органах, например, корнеплодах. Хромопласты способствуют опылению, размножению, распростра< нению плодов и семян, обеспечивают вторичный синтез веществ. Каротин — провитамин витамина А, поэтому необходим животным организмам.

Л е й к о п л а с т ы — бесцветныепластиды,состоящиеизбелко< во<липоиднойстромы.Онихарактерныдляклетокмеристемы,запа< сающейтканииэпидермы.Взависимостиотприродызапасаемыхве< ществ выделяют такие разновидности лейкопластов: амилопласты — синтезируют вторичный крахмал; протеопласты — образуют запас< ныебелки; олеопласты —накапливаютжирныемасла.Вклеткахэпи< дермылейкопластыиграютрольсветофильтров.

Всевидыпластидвысшихрастенийбиологическисвязанымежду собой и при определенных условиях переходят друг в друга: лейко< пласты — в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету); хромопласты — в хлоропласты (позеленение освещенной части кор<

неплодаморкови);хлоропласты—влейкопластыихромопласты(со< зреваниеплодовпомидора).

Х р о м а т о ф о р ы —пластидыводорослей.Ониимеютразнооб< разную,новидоспецифичнуюформу(рис.1.2),содержат,помимохло< рофиллов a, b, c, d, дополнительные специфические пигменты (фи< коцианы, фикоэритрины и др.). Кроме этого, в них имеются белко< вые тельца — пиреноиды, вокруг которых накапливаются обычно продуктызапаса.

ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПРОТОПЛАСТА

Клеточная оболочка

Об о л о ч к а, или с т е н к а, растительной клетки ограничивает

изащищает протопласт, участвует в поглощении, проведении и сек< рециивеществ.Вделящейсяклеткесначалаобразуетсяклеточнаяпла стинка,превращающаясявсрединную пластинку,азатемформирует< ся первичная оболочка. Она тонкая, эластичная, состоит в основном из пектиновых веществ (пектатов кальция, магния), целлюлозы и ге мицеллюлоз. По мере роста и специализации определенных клеток их оболочка утолщается путем наслоения и образования вторичной оболочки. Она может оставаться целлюлозной эластичной или пре<

терпевать химические изменения, терять эластичность, приобретать дополнительные свойства. В результате клеточная стенка слагается из первичной и вторичной оболочек. Опорно<структурными единица< ми вторичной клеточной оболочки являются молекулы целлюлозы, объединенныевцепочки—мицеллы(рис.1.4).Пучкимицеллобразуют микрофибриллы,собранныевволокнистыефибриллы.Направлениево< локон каждого слоя фибрилл перпендикулярно предыдущему, что

1 2 3 4

8

9

Рис. 1.4. Структура клеточной оболочки:

1 — срединная пластинка; 2 — поровый канал; 3 — вторичная трехслойная клеточная оболочка; 4 — первичная клеточная оболочка; 5 — фибрилла; 6 — микрофибрилла; 7 — мицелла; 8 — молекулы целлюлозы; 9 — структурно<пространственная модель молекулы целлюлозы

придаетособуюпрочностьоболочке.Пространствамеждумицеллами заполняетпластическийматрикс извеществполисахариднойприро< ды — пектатов и гемицеллюлоз.

Целлюлоза, или клетчатка (C6H10O5)n — очень стойкий к щело< чам,кислотамиферментамполимер,состоящийизостатковβ<D<глю< копираноз. Целлюлоза не растворяется в воде и обычных раство< рителях, но разлагается в аммиачном растворе гидроксида меди (ре< активШвейцера)иконцентрированномрастворехлоридацинка.При нагреваниисминеральнымикислотамицеллюлозагидролизуетсяпо< стадийно с образованием амилоида, целлобиозы и глюкозы.

Вкачестве специфических реактивов на целлюлозу в микроско< пии используют раствор хлор<цинк<йода, окрашивающий оболочки

всиний или фиолетовый цвет, и фуксин кислый, вызывающий их покраснение.

Вживотных организмах отсутствуют ферменты, гидролизующие целлюлозу,арасщеплениепроисходитлишьмикроорганизмамитол< стого кишечника. Хотя целлюлоза и не усваивается животным орга< низмом,онаявляетсянеобходимымкомпонентомпищи.

Сырьем для получения целлюлозы служит древесина, промыш< ленныеотходысельскохозяйственныхкультур,траванекоторыхрасте< ний,водоросли.Целлюлозуиспользуютвпроизводствебумаги,карто< на,перевязочныхматериалов,коллодия,взрывчатоговеществапиро< ксилина,искусственныхволокон,целлофана.Врезультатекислотного гидролиза из целлюлозы (например, хлопчатника) получают микро< кристаллическуюцеллюлозу,котораяиспользуетсякакнаполнитель таблеток,эмульсий,какстабилизатор,катализатор,ускорительэкст< ракции,осветлительрастительныхсоковидр.Целлюлозаиеепроиз< водные служат сырьем для пищевой и фармацевтической промыш< ленности.Препаратынаосновецеллюлозынормализуютпищеваре< ние, обеспечивают адсорбцию веществ, инактивацию токсинов.

Пектиновые вещества, или пектины — полисахариды, в основе

которыхлежитполигалактуроновая(пектовая)кислота.Привзаимо< действиисводойпектиныобразуютгели,априсоединенииссахаро< зой в присутствии органических кислот образуются студни. Гидро< фильные коллоиды клеточных оболочек и межклетников удержива< ют воду и тем самым обеспечивают тургор клеток. К группе пектиновых веществ относят нерастворимые протопектины (входят в состав первичных оболочек, межклеточного вещества), раствори< мые пектиновые кислоты и их соли — пектинаты, а также пектовые кислоты иихсоли—пектаты.Пектиновыевеществасрединныхпла< стинок склеивают клетки, ослабляют их взаимное давление, но не препятствуютростуклеток.Разрушениемежклеточноговещества,ве< дущеекразъединениюклеток,называетсямацерацией.Естественным

путемонапроисходитприпереходепротопектинавпектинвпроцес< се созревания сочных плодов. Искусственную мацерацию вызывают кипячениемобъектов вщелочахили смеси Шульце (азотная кислота

сбертолетовойсолью).

Впромышленных масштабах пектиновые вещества получают из плодов(яблони,винограда,цитрусовых),овощей(свеклы,моркови), водорослей (фукус, ламинария). Пектины используются в пищевой промышленности для изготовления желе, мармелада, пастилы и др. В фармации — как основа для мазей, эмульгатор, стабилизатор, ком< понент,пролонгирующийвоздействиеосновныхвеществ,фиксатор токсинов и радионуклидов. Некоторые пектиновые вещества обла< даютпротивоязвеннымдействием.

Гемицеллюлоза, или полуклетчатка — комплекс полисахаридов,

включающих ксиланы, арабинаны, галактаны и мананы. Клетка может использовать их как питательные вещества. Гемицеллюло< зы хорошо растворяются в щелочах и легко гидролизуются раствора< ми кислот. При гидролизе гемицеллюлоз образуются D<галактоза, D<ксилоза,D<арабиноза,уроновыекислоты,D<манноза,D<глюкоза. В значительных количествах (до 30 %) гемицеллюлоза встречается в одревесневших частях растений (в стержнях початков кукурузы, соломе злаков).

Все полисахариды клеточной оболочки используются в произ< водстве кулинарных и кондитерских изделий, улучшают обмен ве< ществ и работу желудочно<кишечного тракта, способствуют выве< дению из организма ионов тяжелых металлов. Пищевые волокна, включающиекомплексцеллюлозы,пектиновыхвеществ,гемицеллю< лоз, инулина, лигнина, камеди, входят в состав пищевых продуктов, биосорбентови биологическиактивныхпищевыхдобавок.Раститель< ные волокна нормализуют моторику и микрофлору кишечника, угнетаютаппетит,снижаютвсасываниежиракишечником,понижа< ют уровень холестерина в крови и др.

Появление в составе оболочки минеральных веществ и других химических модификаторовприводит к вторичным изменениямхи< мических, механических, пластических и др. свойств оболочки.

Одревеснение, или лигнификация — пропитывание оболочки лиг нином. Это вещество фенольной природы, желтого цвета, не раство< римое в воде и обычных растворителях, обладающее антисептичес< кими, консервирующими свойствами. Одревеснение ведет к отми< ранию протопласта, понижает эластичность клеточных стенок, повышает твердость, прочность и стойкость, фиксирует форму. Вы< являют лигнин с помощью качественных микрореакций: сернокис< лыйанилинокрашиваетодревесневшиеоболочкивжелтыйцвет;фло< роглюцин с соляной кислотой вызывает розовое окрашивание.

Опробковение,илисуберинизация —пропитываниеклеточнойобо< лочкивысокомолекулярнымжироподобнымвеществом—суберином. При этом клетки отмирают, теряют эластичность, становятся водо< и газонепроницаемыми,стойкимикгниению,нерастворяютсядаже всернойкислоте.Качественнымподтверждениемналичиясуберина является розово<оранжевое окрашивание оболочки Суданом III или CуданомIV.Концентрированныйрастворкалиягидроксидавызыва< ет пожелтение и набухание опробковевших оболочек.

Кутинизация — процесс выделения жироподобного вещества — кутина во внешнюю стенку клеток эпидермы, а также образование наружного воскоподобного слоя — кутикулы. Кутинизированные клетки живые, оболочки слабо проницаемы для воды и газов, надеж< нозащищаютотперегрева,переохлаждения,проникновениямикро< организмов и др. Как и суберин, кутин приобретает розово<оранже< воеокрашиваниепридействииСуданаIIIиCуданаIV.Растворхлор< цинк<йода окрашивает кутикулу в желтый цвет.

Минерализацию клеточной оболочки вызывают аморфные или кристаллическиеминеральныевещества,чащевсегокремнезем(стеб< ли и листья злаков, осок, хвощей), иногда карбонаты. Минерализо< ванные оболочки становятся твердыми, жесткими, но хрупкими и ломкими. Обнаружить кремнезем в оболочке можно с помощью фенола, вызывающего розовое окрашивание, а также после сжига< ния по остатку кремниевого скелета.

Ослизнение —процесс,связанныйсизомернымипреобразовани< ями полисахаридов оболочки, приводящими к появлению слизи. Ослизнениесвойственнокорневымволоскам,эпидермесемяннеко< торых растений (лен, горчица, подорожник, айва), что способствует удержанию влаги, термозащите, закреплению в субстрате. В подзем< ных органах (алтей), листьях (алоэ) и плодах (хурма) слизи запасают< ся как питательные вещества.

Вмедицинеслизилекарственныхрастенийиспользуюткакобво< лакивающие, мягчительные, слабительные, отхаркивающие, проти< вовоспалительные,обезболивающиесредства.

Качественноеобнаружениеслизейпроизводятспомощьютуши, поскольку слизевые клетки остаются светлыми на темном фоне. Пользуются также метиленовой синью, дающей голубое или синее окрашивание.

Камедетечение, или гуммоз — патологическое посттравмати< ческое ослизнение клеток древесины или сердцевины, при котором оболочки и содержимое клеток превращаются в камеди, или гумми. Этополисахаридысложногосостава,содержащиекальциевыеимаг< ниевые соли уроновых кислот и этерифицированные нейтральные моносахариды. Они различаются растворимостью, кислотностью,