медицинская ботаника

мость и другие свойства. Однако ситовидные трубки не отмирают, потому что рядом с ними находятся сопровождающие клетки, или клетки спутницы,образующиесяприпродольномделениичлеников ситовидной трубки. Это живые клетки с ядром, густой цитоплазмой и тонкой целлюлозной оболочкой. Они вырабатывают ферменты, поступающие в ситовидные трубки и обеспечивающие их жизнедеятельность. Осенью канальцы ситовидных пластинок заку< пориваются каллозой, которая весной может растворяться, и тогда работаситовидныхтрубоквозобновляется.Такимобразомонифунк< ционируетнескольколет.

Проводящие ткани в органах растения объединяются с другими элементами,образуясложныеткани — ксилему ифлоэму.

К с и л е м а, или д р е в е с и н а, состоит из первичных (прокам< биальных) и вторичных (камбиальных) элементов, выполняющих определенные функции: проводящие ткани — сосуды и трахеиды, механические — древесинные волокна, запасающие ткани — древе< синная паренхима и заменяющие волокна (рис. 1.23).

2

5

11

7

11

Рис. 1.23. Элементы ксилемы:

А —отдельныеэлементысповерхности;Б —поперечныйсрез;1 —члениксосуда;2, 3 — сосудыпористыйиспиральный;4–6 —трахеиды:4 —спиральная;5 —с окаймленными порами;6 —волокнистая;7 —древесинноеволокно;8 —перегородчатыйлибриформ; 9 — заменяющее волокно; 10 — древесинная паренхима; 11 — лучевая паренхима

Ф л о э м а, или л у б (рис. 1.22), также включает элементы пер< вичного(прокамбиального)ивторичного(камбиального)происхож< денияразличногоназначения:проводящиеткани —ситовидныеклет< ки или ситовидные трубки с клетками<спутницами, механическая ткань — лубяные волокна, запасающая ткань — лубяная паренхима.

Иногдамеханические волокнаотсутствуют.Частовофлоэмеобразу< ются млечники или другие секреторные структуры.

Ксилема и флоэма обычно сопровождают друг друга, формируя

проводящие, или сосудисто волокнистые, пучки (рис. 1.24).

4

3

4

Г

2

1

Рис. 1.24. Типы проводящих пучков:

А — коллатеральный закрытый; Б — коллатеральный открытый; В — биколлатераль< ный; Г — радиальный; Д — центрофлоэмный; Е — центроксилемный; 1 — флоэма; 2 — ксилема; 3 — камбий; 4 — склеренхима

Проводящиепучки,образованныепрокамбием,неимеющиекам< бия, называются закрытыми, а пучки с камбием — открытыми, по< сколькумогутдлительноувеличиватьсявразмерах. Взависимостиот расположенияксилемыифлоэмыразличаютпучки:коллатеральные, биколлатеральные,концентрическиеирадиальные.

Коллатеральные пучки характеризуются расположением флоэмы и ксилемы бок о бок, на одном радиусе. При этом в осевых органах флоэма занимает наружную часть пучка, ксилема — внутреннюю, а в листьях —наоборот.Коллатеральныепучкимогутбытьзакрыты< ми (однодольные растения) и открытыми (двудольные).

Биколлатеральные пучки всегдаоткрытые,сдвумяучасткамифло< эмы —внутреннейинаружной,междукоторымирасположенаксиле< ма.Камбийнаходитсямеждунаружнойфлоэмойиксилемой.Бикол< латеральныесосудисто<волокнистыепучкихарактерныпредставите< лям сем. тыквенные, пасленовые, кутровые и некоторые др.

Концентрические пучкизакрытые.Онибываютцентрофлоэмными,

если ксилема окружает флоэму, и центроксилемными, если флоэма окружаетксилему.Центрофлоэмныепучкиформируютсячащеу од< нодольныхрастений,центроксилемные —упапоротниковидных.

Радиальные пучки закрытые. В них флоэма и ксилема чередуются порадиусам.Радиальныепучкихарактерныдлязонывсасываниякор< ней, а также зоны проведения корней однодольных растений.

ОСНОВНЫЕ ТКАНИ

Основная ткань, илипаренхима, называется выполняющей, т. к.со< ставляет основу органов и заполняет пространство между другими тканями. Это живая ткань, сохраняющая меристематическую актив< ность.Взависимостиотструктурыклеток,функцийирасположения ворганахпаренхимаподразделяетсянаассимиляционную,запасаю< щую,воздухо<иводонакапливающую.

А с с и м и л я ц и о н н а я п а р е н х и м а, или х л о р е н х и м а, отличается наличием хлоропластов. Основная ее функция — фото< синтез. В зависимости от формы, строения и характера расположе< ния клеток различают три вида хлоренхимы — столбчатую, губчатую и складчатую (рис. 1.25, 1–3).

Столбчатая,илипалисадная,паренхимасостоитизвытянутых,рас< положенныхперпендикулярнокповерхностилистаклетоксбольшим количествомхлоропластов,обеспечивающихинтенсивныйфотосинтез.

4

1

3

2

Рис. 1.25. Основные ткани:

1–3 — хлоренхима столбчатая, губчатая, складчатая; 4, 5 — запасающая паренхима с зернами алейрона и крахмала; 6 — аэренхима

Губчатая, или рыхлая, паренхима состоит из округлых, овальных илилопастныхклетокисистемымежклетников.Хлоропластовмень< ше, чем в столбчатой паренхиме, в связи с чем фотосинтез менее ак< тивен. Обеспечивает транспорт и накопление веществ.

Складчатая паренхима составляет мезофилл игловидных листьев хвойныхинекоторыхцветковых.Ееклеткиимеютвнутренниескладки оболочек(рис.1.25,3),вдолькоторыхлежатхлоропласты.Этоувели< чиваетассимилирующуюповерхностьпринезначительнойплощади мезофилла.

З а п а с а ю щ а я п а р е н х и м а (рис. 1.25, 4, 5) содержит зерна алейрона,крахмалаиликапелькижирногомасла.Онанаходитсяв ко< ре,древесине,сердцевиневегетативныхорганов,всеменахсоставля< ет эндосперм, перисперм или заполняет семядоли, хорошо развита в подземных органах — корневищах, клубнях, корнеплодах, корне< клубняхи др.

В о д о н а к а п л и в а ю щ а я п а р е н х и м а вбираетиудерживает воду.Онахарактернадлягидро<,гигрофитовисуккулентов(кактусо< вые, молочайные, лилейные и др.).

Воздухоносная паренхима,илиаэренхима (рис. 1.25, 6)— проветривающая ткань с крупными межклетниками. Особенно хорошо она развита у гидро< и гигрофитов. Система межклетников тянетсяотлистьевккорням,чтообеспечиваетаэрациюиплавучесть.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Органы у растений появились в процессе эволюции в связи с пе< реходомихкназемномуобразужизни.Вегетативные органы (корень, стебель,лист)обеспечиваютпитание,индивидуальнуюжизньивеге< тативное размножение растений. Анатомическое строение, т. е. оп< ределенное расположение тканей, отвечает физическим законам и физиологическимпотребностям.

КОРЕНЬ

К о р е н ь — осевой орган растения, появившийся в процессе эволюции позже побега. Главный корень формируется из зародыше< вогокорешка,боковыекорни — изперицикла(корнеродногослоякор< ня), придаточные корни — из меристем или паренхимы стебля или листа.Построениюифункциональнымспособностямвкорневыде< ляется четыре зоны (рис. 1.26): делящихся клеток с корневым чехли< ком, роста, всасывания, проведения и укрепления.

Зона делящихся клеток, или конус нарастания (апекс) —самаямо< лодаячастьдлинойвнесколькомиллиметров.Состоитизклеток<ини< циалейапикальноймеристемы,которыенаходятсявпостоянномде< лении,иихпроизводных.Кончиккорняприкрыт корневым чехликом, которыйпредохраняетмолодыеклеткиотмеханическихидругихпо< вреждений.Образуется оннаружным (калиптрогенным) слоем мери< стемы.Имеетклиновиднуюформуисостоитизживыхпаренхимных клеток с высоким тургором и тонкими ослизняющимися оболочка< ми.Поверхностныйслойчехликапостоянноразрушается,новоспол< няетсяизнутриновымиклетками.Вкорневомчехликеглавногокор< ня имеются зерна оберегаемого крахмала, чувствительные к гравита< ции и обеспечивающие положительный геотропизм — рост корня вертикальновниз.

Схема развития корня двудольного растения

Зона роста и дифференцировки (2–5мм)характеризуетсярастяже< ниемклеток,чтообусловливаетудлинениекорняипоявлениедерма тогена, периблемы и плеромы — предшественников эпиблемы, первич ной коры и центрального цилиндра, соответственно.

Зона всасывания, или зона корневых волосков (5–20 мм), располо< женанадзонойроста,характеризуетсяналичиемкорневыхволосков — трубчатых выростов клеток эпиблемы. В этой зоне завершается диф< ференцировка клеток первичных тканей, формируется первичное анатомическое строение, осуществляется поглощение воды и мине< ральных растворов из почвы.

Зонапроведенияиукрепления расположенавышезонывсасывания. Она обеспечивает передвижение двух токов веществ, а также укреп< ление растения благодаря образованию боковых корней. В этой зоне у однодольных растений сохраняется первичное строение с неболь< шимиизменениями.Удвудольныхиголосеменныхвсвязиспоявле< ниемидеятельностьюкамбияифеллогенакореньутолщаетсяи при< обретаетвторичноеанатомическоестроение(рис.1.26).Внекоторых корнеплодахэтазоназначительноутолщаетсязасчетразрастанияза< пасающейткани.

П е р в и ч н о е с т р о е н и е к о р н я характеризуетсяналичием трех систем тканей — покровно<всасывающейэпидермыс корневы< миволосками(эпиблемы),первичнойкорыицентральногоцилинд< ра (рис. 1.26, 1.27).

Эпиблема выполняетвсасывающуюизащитнуюфункции,состо< ит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корне< выми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. По< верхность клеток ослизняется, что предохраняет корень от иссуше< ния, излишнего трения, способствует прилипанию и смягчению частичек почвы, развитию полезных бактерий.

АБ

Рис. 1.26. Строение корня двудольного растения:

А — внешний вид; Б — схема продольного среза; В, Г, Д — стадии первичного роста и перехода к вторичному утолщению; Е, Ж — вторичное беспучковое строение; 1 — зонаделящихсяклеток,защищеннаякорневымчехликом;2 —зонарастяженияидиф< ференцировки; 3 — зона всасывания; 4 — зона проведения и укрепления с боковыми корнями; 5 — апикальная меристема; 6 — прокамбий; 7 — основная меристема; 8 — протодерма; 9 — элементы флоэмы; 10 — элементы ксилемы; 11 — эпиблема с корне< вымиволосками;12 —перицикл;13 —первичнаякора;14 —первичнаяксилема;15 — первичная флоэма; 16 — камбий; 17 — вторичная ксилема; 18 — вторичная флоэма;

19 — сердцевинный луч; 20 — перидерма

Первичная кора, лежащая под эпиблемой, подразделяется на эк< зодерму,мезодермуиэндодерму.Экзодерму составляет3–4слоякруп< ных, многоугольных, плотно сомкнутых клеток с частично опробко< вевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно<пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основнуюмассупервичнойкоры.Клетки,какправило,живые,круп< ные,округлыеилимногоугольные,рыхлые,стонкимиилиутолщен< нымилигнифицированными(уоднодольных)оболочками,заполне< ны обычно крахмальными зернами. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внут< ренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно<пропускную функцию.Уоднодольных(рис.1.26,А)утолщаютсяиопробковевают радиальные и внутренние тангентальные оболочки в виде буквы U.

Средиэтихмертвыхклетокэндодермынапротивлучейксилемысохра< няютсяживыепропускные клетки,покоторымводаирастворымине< ральныхвеществпроходятксосудам.Удвудольныхобычнолишьради< альные (антиклинальные) стенки эндодермы имеют линзовидные опробковевшиеутолщения —пятна,илипояски,Каспари(рис.1.26,В).

Рис. 1.27. Первичное анатомическое строение корней:

А,Б —однодольных(ирис,кукуруза);В —двудольных(лютик);1 —эпиблема;2 —экзо< дерма;3 —мезодерма;4 —эндодерма;5 —пропускныеклеткиэндодермы;6 —перицикл; 7 — флоэма; 8 — сосуды ксилемы; 9 — склеренхима; 10 — ложная сердцевина

Центральный, или осевой, цилиндр (рис. 1.26, 1.27) занимает сре< динную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого фор< мируютсябоковыекорни,ауголосеменныхидвудольныхтакжекам< бий и феллоген, обеспечивающие вторичное утолщение корня. Под перициклом расположен радиальный проводящий пучок. В зависи< мости от количества участков ксилемы он бывает двух<, трех<, четы< рех<, пяти<, шести< и многолучевой, или <архный. У двудольных рас< тенийлучейксилемыобычнонеболеешести,ауоднодольных —боль< ше шести (пучок полиархный). В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасаю< щая паренхима, образующая ложную сердцевину (рис. 1.27, 10).