медицинская ботаника

71

Раздел 2

МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

Морфология, или структурная ботаника, изучает внешние фор< мы,структурырастенийиихоргановсучетомэволюционногоразви< тия и экологии. Основная задача морфологии состоит в наимено< вании и описании структур. Орган — часть организма, имеющая специфическое строение и выполняющая определенные функции. У высшихрастенийвыделяюторганывегетативные,обеспечивающие функциижизнедеятельностиивегетативноговозобновления(корень и листостебельный побег), и органы генеративные, обеспечивающие половоеразмножение,репродукцию растений(стробил,цветок).

К общим закономерностям всех органов относятся: полярность, симметрия,полимеризация,олигомеризация,метаморфозиредукция. Полярностьвыражаетсявразличияхмеждупротивоположнымиполю< сами организма, органа или клетки. Симметрия — это размещение составляющих частей относительно оси симметрии, делящей целое на две зеркальные части. Различают симметрию радиальную (можно провестинесколькоосейсимметрии)ибилатеральную(можнопровес< тиоднуосьсимметрии). Продольная симметрия, илиметамерия —это повторениевдольосиорганасерииэлементов,составляющихданный орган(например,междоузлиеиузелпобега).Черезасимметричныеорга ныичастинельзяпровестиниоднойосисимметрии.Полимеризация — увеличение,аолигомеризация —уменьшениечислаодинаковыхорганов илиихчастейвпроцессеэволюции.Метаморфозы —наследственные структурныевидоизмененияоргановилиихчастей.Редукция —недо< развитиеорганаилиегочастейврезультатепотериосновныхфункций.

МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

Вегетативныеорганы —листостебельныйпобегикорень —сфор< мировались у высших растений в процессе эволюционного развития как приспособление к воздушно<почвенному питанию. Различают осевые вегетативные органы — стебель, корень, а также их метамор< фозы (корневище, клубень, корнеплод, корнеклубень и др.) и боко вой вегетативный орган —лист.

КОРЕНЬ (RАDIХ)

К о р е н ь как подземный орган сформировался у плаунов, хво< щей и папоротников. Это обычно ортотропный, радиально<сим< метричный осевой орган. Корень выполняет следующие функции:

поглощаетизпочвыводуиминеральныевещества;укрепляетрастения в почве; резервирует питательные вещества; синтезирует некоторые органическиесоединения;обеспечиваетвегетативноевозобновление приналичиипридаточныхпочек;связываетрастениесдругимиорганиз< мами почвы. Корень отличается от стебля тем, что не имеет листьев, узлов и междоузлий; не обладает интеркалярным ростом; конус вер< хушечного нарастания — апекс корня —защищен корневым чехликом.

По происхождению и функциям различают главный корень, бо< ковые и придаточные корни. Главный корень развивается из зароды< шевого корешка семени и обладает положительным геотропизмом. Обычно на нем из перицикла развиваются боковые корни первого по< рядка, на них — второго порядка и т. д. На стебле, листьях и их мета< морфозахобразуются придаточные корни.

Совокупность всех корней растения составляет его корневую сис тему (рис. 2.1, 1–3). Главные и боковые корни формируют стержне вую корневую систему.Онапреобладаетудвудольныхиголосеменных растений. Если же главный корень не развит или рано отмирает, что характерно для однодольных растений, тогда придаточные корни формируютмочковатую корневую систему.Унекоторыхтравянистых двудольных растений достаточно хорошо развиты все виды корней, т. е. корневая система смешанная.

Рис. 2.1. Типы корневых систем, виды корней и их метаморфозы:

1–3 — корневые системы: стержневая, мочковатая, смешанная; 4–6 — корнеплоды (утолщенные корни и стеблекорни) свеклы сахарной (4), кормовой (5) и обыкновен< ной (6); 7 — корнеклубни, или корневые шишки; 8 — дыхательные корни<пневмато< форы;9 —воздушныекорниэпифита;10 —водныекорни;11 —корни<присоски(гау< стории); 12 — корни с клубеньковыми бактериями; а — главный корень; б — боковые

корни; в — придаточные корни (мочки); г — головка; д — шейка

Метаморфозы корней

Корниморфологическиразнообразны,способнывидоизменять< ся в зависимости от выполнения специфических функций, преобра< зований под воздействием внешних факторов и др. (рис. 2.1). К ме< таморфозам корня, выполняющим запасающую функцию, относят< ся корнеплоды, стеблекорнеплоды, корнеклубни.

Корнеплоды и стеблекорнеплоды образуются обычно у двулетних растений и включают три составные части различного происхожде< нияиформы:головку,шейкуисобственнокорень.Головка —этоуко< роченный стебель, несущий прикорневую розетку листьев и листо< вые почки. Под головкой расположена шейка — это гипокотиль (под семядольное колено). Собственно корень — нижняя часть корнеплода. У различных растений каждая из этих составляющих частей корне< плода видоизменяется, укорачивается или утолщается в различной степени, имеет своеобразную форму. Это зависит от того, в какой ча< сти наиболее интенсивно развивается запасающая ткань, в которой резервируются питательные вещества (рис. 2.1, 4–6).

Корнеклубни,иликорневыешишки — утолщенныепридаточныеили боковые корни (рис. 2.1, 7). Придаточные корни, остающиеся неко< торое или долгое время в воздухе, называются воздушными. У расте< ний, растущих на избыточно увлажненных почвах, обедненных кис< лородом, развиваются дыхательные корни. У растений, растущих на побережье океанов, в полосе отливов, развиваются ходульные корни. Для предохранения зимующих частей растений от резких темпера< турныхколебанийвтягивающиекорни затягиваютихвпочву.Высшим растениям<паразитам и полупаразитам свойственны гаустории — корни присоски, или прицепки, развивающиеся в тканях растения< хозяина.Присимбиозекорнейсгрибами,обеспечивающимипогло< щение питательных веществ, образуется микориза, или грибокорень. Скопленияазотфиксирующихбактерийнакорняхвысшихрастений образуют клубеньки (рис.2.1,12).Онипереводятсвободныйазотвра< створимыесоединения,обогащаютпочвуазотом.Корнимногихрас< тений(валериана,алтей,женьшень,ревень,цикорий,девясил,сахар< ная свекла, кок<сагыз, тау<сагыз и др.) используют в пищу, на корм, в качестве сырья для фармацевтической, биотехнологической и дру< гих отраслей.

ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГО ЧАСТИ

П о б е г (рис. 2.2) — надземный листостебельный орган высших растений, формирующий внешний облик растения — габитус, обес< печивающий воздушное питание. Элементы побега — стебель, поч< ки,листья.Приредукциилистьевразвиваютсябезлистныепобеги.Весь побег или его элементы могут видоизменяться.

Почка (gemma) — зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Она состоит из главной оси с конусом нарас< тания на верхушке, зачаточных листьев — примордиев, цветков и по< чек. Почки различаются по строению, функциям, месту положения на побеге, длительности существования, форме, величине, окраске, опушенности,наличиюкроющихчешуйидругимпризнакам. Верху шечная почка (рис. 2.2, 4) образуется на верхушке побега и обеспечи< вает его рост. Над узлами в пазухах листьев расположены пазушные, или боковые почки (рис.2.2, 5).Их развитие обусловливает ветвление, а если верхушечная почка отмирает, то и нарастание побега.

Придаточные почки, или

рост при особых условиях, а зимующие почки остаются в покое лишь на зиму. Выводковые, или опадающие, почки специализируются на вегетативном размножении, например, путем «живорождения» (рис.2.3, 4). Они могут также видоизменяться в луковички и клубень ки. Характер расположения почек и листьев на стебле аналогичен (рис. 2.3, 5–8, 2.14).

Стебель (caulis) — осевая, обычно надземная, радиально симмет< ричная часть побега, которая ориентирует растение в пространстве,

несет все другие надземные органы, является магистралью для пере< движения веществ. На стеблях выделяются узлы — места прикрепле< ниялистьевимеждоузлия — участкистеблеймеждудвумясоседними узлами.Пространствомеждулистоминаходящимсянадниммеждо< узлием — пазуха листа. След от места прикрепления опавшего лис< та — листовой рубец.

Характернымипризнакамипобегаявляются:неограниченныйрост изаложениеновыхорганов благодарядеятельностиверхушечной,вста< вочной и боковых меристем; радиальная симметрия, метамерность,

илипродольная симметрия —последовательноеповторениевдольоси метамера —узлаинижележащегомеждоузлия.

Главный побег — ось первого порядка, которая закладывается в за< родыше спорофита у высших растений. При развитии проростка по< следующие метамеры главного побега формируются верхушечной почкой, а из боковых вырастают боковые побеги второго и последую< щих порядков. Они обусловливают ветвление, увеличение размеров вегетативного тела растения. По степени ветвления различают побе< ги слабо и сильноветвистые.

г

б

вд

а

г

Рис. 2.3. Строение, разнообразие почек и их расположение на стебле:

1 —вегетативнаязакрытаяпочкадуба(общийвидипродольныйразрез);2 —генератив< наязакрытаяпочкабузины(общийвидипродольныйразрез);3 —вегетативно<генера< тивнаяпочказлака;4 —выводковыепочкиимолодыепобегиналистьяхбриофиллюма; 5–8 — расположение почек на стебле: двухрядно очередное (5), спиральное (6), косо< супротивное (7), накрест супротивное (8); а — конус нарастания; б — зачаточные лис< тья<примордии;в —зачаточныепочки;г —почечныечешуи;д —зачаточноесоцветие

Существуетнесколько типов ветвления и способов нарастания по бега (рис. 2.4). Наиболее примитивное — верхушечное ветвление и ди хотомическое, или вильчатое, нарастание: главная ось рано прекра< щаетрасти,верхушечнаямеристемараздваивается,даетпарубоковых осей, ветвящихся затем равно< или неравновильчато (рис. 2.4, 1, 2). Так нарастают водоросли, грибы, лишайники, мхи, плауны. При бо ковом ветвлении образование ветвей происходит из боковых почек,

расположенных ниже точки роста главной оси. Если верхушечная почкасохраняетсяиобеспечиваетпостоянныйростглавнойоси,а бо< ковые оси развиты слабее и не превышают главную ось, то нараста ние моноподиальное (рис. 2.4, 3–5). Если верхушечная почка прекра< щает свое развитие, а из ближайших пазушных почек развиваются боковые побеги второго порядка, растущие в направлении главной оси,какбызамещаяее,тоэто симподиальное нарастание.Утравянис< тыхрастенийветвлениенаиболеехорошовыраженовсоцветиях.В за< висимости от числа замещающих боковых осей и их расположения различают симподиальные побеги типамонохазия, дихазия и плейохазия

(рис. 2.4, 6–8). У деревьев ветвление ствола явно выражено и влияет на тип и форму кроны. Для злаков, некоторых кустарников и кустар< ничков, имеющих прикорневую зону ветвления, характерно куще ние — развитие боковых побегов у основания главного побега, веду< щее к формированию куста или дерновины (рис. 2.4, 9). Колоновид ный, не ветвящийся стебель, характерен для пальм (рис. 2.4, 10).

Эволюция и приспособительная адаптация растений привели к морфолого<физиологическомуразнообразиюпобегов.Помимовеге тативных ассимилирующих побегов, существуютспециализированные генеративные спороносные побеги, обеспечивающие размножение (стробил, соцветие, цветок). Кроме надземных, имеются подземные побеги, приспособленныеумноголетнихтравянистыхрастенийкна< коплению питательных веществ и вегетативному возобновлению. Побег, развивающийся в течение одного вегетационного периода —

годичный, травянистый побег, автечениенесколькихлет —многолет ний, одревесневший побег, или ветка. По положению в пространстве и характеру роста (рис. 2.5) среди вертикальных, или ортотропных, побегов различаютпрямостоячие,изогнутые,цепляющиеся,лазящие, вьющиеся. Горизонтальные, или плагиотропные, побеги могут быть

лежачими(плети),ползучими,укореняющимися(усы),стелющими< ся.Плагиотропно ортотропныепобегиназываютсяприподнимающи< мися,иливосходящими.

6

Рис. 2.5. Разнообразие побегов по положению в пространстве:

1 —прямостоячий,2 — цепляющийся за опору, 3 —вьющийся, 4 —лазящий с присос< ками, 5 — ползучий, 6 — стелющийся

В зависимости от развитости междоузлий различают побеги уко< роченные и удлиненные (рис. 2.6).

5 —удлиненныйгенеративный

Укороченные побеги могут быть: вегетативными — сосближенны< ми листьями, генеративными, или плодушками — сцветкамииплода< ми; розеточными,имеющимиредуцированныемеждоузлияи прикор невую розетку листьев. Удлиненные побеги подразделяются на хорошо олиственныевегетативные,илиростовые, ибезлистныецветоносные,

или цветочную стрелку — сильно удлиненное верхнее междоузлие розеточногопобега.

Разнообразиепобегампридаютитакиеморфологическиепризна< ки,какформастебляиегоочертаниевпоперечномсечении(рис. 2.7).

Рис. 2.7. Стебли по форме в поперечном сечении:

1 — цилиндрический; 2 — эллиптический; 3 — округлочетырехгранный; 4 — вогнуто< четырехгранный;5 —трехгранный;6 —многогранный;7 —ребристый;8 —бороздчатый

Продолжительностьсуществованияпобега,наличиепочеквозоб< новления, размеры, степень одревеснения стебля и другие показате< ли габитуса учитываютсяприопределении биоморфы, или жизненной формы растения.Всоответствиисэколого<морфологическойкласси< фикацией выделяют три категории жизненных форм — древесную, полудревеснуюитравянистую.

Древесные растения

имеют многолетние надземные побеги с почками возобновления

Полудревесные растения

втечение ряда лет сохраняют нижнюю часть побега с почками,

аверхняя ежегодно отмирает

Травянистые растения

не имеют многолетних надземных побегов

Лист (folium) —боковой,обычноуплощенный,временныйорган, растущий ограниченно своим основанием и краем. Симметрия би< латеральная: различается верхняя, или внутренняя (брюшная, адакси альная)сторона,обращеннаякстеблю,инижняя,илинаружная (спин ная, абаксиальная) сторона, обращеннаяотстебля.Главныефункции листьев — фотосинтез, транспирация и газообмен. Дополнительные функции выполняют видоизмененные листья. При наземном про<

растании семян у части двудольных семядоли выносятся над зем< лей, зеленеют и служат первичными листочками. Зачатки настоящих листьев — примордии, закладываются в конусе нарастания почек (рис. 2.4).

В полном листе (рис. 2.8, А) различают, помимо главной его час< ти —листовойпластинки,такжеоснование,черешоки прилистники.

галищем; К — лист с раструбом Ж

Основание — нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, бы< вает слабо различимым, в виде небольшого утолщения — листовой подушки (рис. 2.8, Г), разросшимся во влагалище (рис. 2.8, Е), или иным.

Черешок — стеблеобразная часть листа между основанием и пла< стинкой,выполняющаяфункцииопоры,проведения,регулирования положения листа в пространстве и создания «листовой мозаики». Листья с длинным или коротким черешком называются длинно< или короткочерешковыми, без черешка — сидячими, которые в свою оче< редьбывают низбегающими, пронзенными, стеблеобъемлющими иполу стеблеобъемлющими. Черешки листьев могут иметь каллус — резкое утолщениевверхнейилинижнейчасти,могутразрастатьсявпленча< тое влагалище, охватывающее стебель (злаки, зонтичные).

Прилистники — парные боковые листоподобные выросты осно< вания листа (рис. 2.8, А, 3). Они могут быть свободными, приросши< микчерешку,пазушными,разрастающимисявкрупныефотосинте< зирующие листочки, редуцированными или опадающими (тогда ли< стьябезприлистников).Иногдаприлистникисрастаютсямеждусобой в раструб (рис. 2.8, К), охватывающий стебель (гречишные), видоиз< меняются в пленочки, колючки, волоски и пр. Прилистники, обра< зующие почечные чешуи, выполняют защитную роль.

Листовая пластинка приспособлена к выполнению основных функцийлиста и отличается большим морфологическим разнообра< зием (рис. 2.9). Форма пластинки определяется соотношением дли< ны и ширины, сходством с геометрическими фигурами, предметами и др. При описании листьев обычно указывают не только форму са< мой пластинки, но и ее частей — верхушки, основания, края, а также отмечают тип жилкования (рис. 2.9, 2.10, 2.11).

18

Рис. 2.9. Разнообразие форм листовой пластинки:

1–3 — округлая; 4 — овальная; 5 — продолговатая; 6 — ланцетная; 7 — продолговато< яйцевидная; 8 — обратно<ланцетная; 9 — эллиптическая; 10 — ромбовидная; 11 — яй< цевидная;12 —яйцевидно<сердцевидная;13 —широкояйцевидная;14 —треугольная; 15 — сердцевидная; 16 — обратно<яйцевидная; 17 — продолговато<обратно<яйцевид< ная; 18 — линейная; 19 — лопатчатая; 20 — почковидная; 21 — стреловидная; 22 — ко< пьевидная; 23 — игловидная; 24 — вееровидная; 25 — с неравнобоким основанием

При характеристике края листа (рис. 2.10, В), кроме основного названия, часто добавляются приставки<уточнения, например: мел< ко<, крупно<, неравномерно<, двояко<, трояко<, глубоко<, неясно<, слабо<идр.Довольночастокрайлистанасвоемпротяжениинеодно< роден, например: пильчато<городчатый, зубчато<пильчатый, зубча< то<выемчатый и др.