медицинская ботаника

кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационныйпериод.Покровнойтканьюкорнейдревесныхможет быть перидерма или корка.

Наличиевцентреорганарадиальногопроводящегопучка,склерен< химыилисосудовпервичнойксилемыотличаеткореньотстебляикор< невища,укоторыхцентральнуючастьзанимаетнастоящаясердцевина.

1

2

10 3

4

5

9

6

1

2

Рис. 1.29. Корни беспучкового типа:

А — корень травянистого растения; Б, В, Г — корни древесных растений: годичный груши (схема), трехлетние ольхи (схема) и березы (фрагмент детального рисунка по< перечногосреза);1 —перидерма;2 —короваяпаренхима;3–8 —центральныйцилиндр: 3 — толстостенные элементы луба — склереиды (а) и лубяные волокна (б); 4 — тонко< стенные элементы луба; 5 — камбий; 6 — древесина; 7 — граница годичного прироста;

8 — сердцевинные лучи; 9 — лучи первичной ксилемы; 10 — секреторные ходы

Отличительной особенностью утолщенных корней — корнепло дов — является значительное разрастание запасающей паренхимы в лубе (сем. зонтичные) (рис. 1.30, А) или в древесине (сем. кресто< цветные) (рис. 1.30, Б). В корнеплодах типа свеклы (сем. маревые) (рис. 1.30,В)центральныйцилиндрсначалаимеетбеспучковоестро< ение.Затемвокругнеговрезультатеделенияклетокпервичнойфлоэ< мы и перицикла образуются паренхимные кольца. В них возникают

как и в корнеплодах, хорошо развита запасающая ткань, среди кото< рой проходят очень мелкие проводящие пучки.

СТЕБЕЛЬ

С т е б е л ь — осевая,опорнаячастьпобега,образующаясяиззаро< дышевогостебелька,обладающаянеограниченнымверхушечнымрос< томиположительным гелиотропизмом.Стебельсвязываетнадземные и подземныеорганы;удерживаетвпространствевсюнадземнуюмас< су;обеспечиваетпередвижениевосходящегоинисходящеготоковве< ществ;ассимилирует,показеленый;запасаетпитательныевещества; участвуетввегетативномразмножении.Стебельметамерен,т. е.состо< ит из повторяющихся частей — узла с листьями, почками, побегами и междоузлия. В стебле скелетно<проводящая система сложнее, чем в корне. Первичное анатомическое строение стебля появляется в ко< нусе нарастания на уровне зачатков листьев — примордиев, где закла< дываетсяпрокамбий.Послесменыпрокамбиякамбиемформируется

вторичное анатомическое строение. У сформировавшихся стеблей строение разнообразно, но специфично для конкретных системати< ческихгрупп(однодольных,двудольных,голосеменных,папоротни< кообразных) и жизненных форм (травянистых, древесных), своеоб< разноуопределенныхэкологическихгрупп(ксерофитов,гидро<игиг< рофитов).

СТЕБЛИ ОДНОДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ

Строениестеблейоднодольныхтравянистыхрастенийпервичное, пучковое.Характеризуетсяотсутствиембоковыхмеристем —прокам< бия,камбияифеллогена,наличиеммножества листовых следов —за< крытых коллатеральных пучков, внедряющихся из листьев в стебель (рис. 1.31). Они распределены по всему сечению центрального ци< линдра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая.

Первичная кора чаще всего развита слабо, но может совсем от< сутствовать, состоять из нескольких рядов или участков паренхимы,

Б

содержать кольцо или отдельные тяжи склеренхимы, а у водных рас< тений — аэренхиму (рис. 1.32). Расположение тканей у злаков пока< зано на примере выполненного стебля кукурузы (рис. 1.32, А) и по< лых стеблей типа соломины (рожь, тростник), где проводящие пучки располагаются в 2–3 круга (рис. 1.32, Б, В). Строение выполненных стеблей типа лилейных с развитой, однородной корой показано на примере стебля спаржи (рис. 1.33).

2

3

4

а

5

Рис. 1.33. Стебель спаржи:

1 — эпидерма; 2 — хлоренхима первичной коры; 3 — пе< рициклическая склеренхима; 4 — основная паренхима центрального цилиндра; 5 — закрытые коллатеральные пучки: а — ксилема; б — флоэма

КОРНЕВИЩА ОДНОДОЛЬНЫХ

К о р н е в и щ е —подземноевидоизменениепобега,приспособ< ленноекнакоплениюпитательныхвеществиквегетативномувозоб< новлению растения. Преобладающей тканью корневищ является за< пасающаяпаренхима(рис.1.34).Анатомическоестроениекорневищ однодольныхидвудольныхнесколькоразличается.

3

Б

а

1

б

6

56

2

7

3

4

5

7

Рис. 1.34. Корневища однодольных растений:

А — ландыша; Б — пырея; 1 — эпидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — эндо< дерма; 4 — склеренхима; 5 — закрытый коллатеральный пучок; 6 — центрофлоэмный пучок; 7 — запасающая паренхима центрального цилиндра; а — ксилема; б — флоэма

Кхарактерныманатомическимпризнакамкорневищоднодольных можноотнестиследующие:покровнаяткань —многолетняя,иногда одревесневающаяэпидермабезустьиц,трихомикутикулы;первичная корахорошоразвита,представленамногоряднойзапасающейпаренхи< мойи1<,2<,режемногоряднойэндодермойсU<образнымиутолщени< ямиклеточныхоболочек;центральныйцилиндрсодержитколлатераль< ныезакрытыеилицентрофлоэмныепучки,расположенныеповсему цилиндру;сердцевинаболееилименеевыражена,невыраженаилиполая.

СТЕБЛИ ДВУДОЛЬНЫХ ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ

Удвудольныхрастенийпервичноестроениестеблейбыстросменя< етсявторичнымврезультатепоявленияидеятельностикамбия.В зави< симостиотхарактеразаложенияидальнейшейдифференциациикам< бияутравянистыхрастенийцентральныйцилиндрможетбытьпучково<

го,беспучковогоипереходноготипастроения(рис.1.35,1.36).Первич< наякораобычнохорошоразвита,включаеткоровуюхлорофиллонос< нуюизапасающуюпаренхиму,азачастуюиколленхиму.Эндодерма, зачастую,хорошовыраженаиотделяеткоруотцентральногоцилиндра. Вклеткахэндодермыможетнаходитьсяоберегаемыйкрахмал,тогдаона называетсякрахмалоноснымвлагалищем,иликристаллыоксалатакаль< ция,итогдаонаназываетсякристаллоноснымвлагалищем.Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также можетбытьполой(сем.зонтичные,гвоздичные,губоцветные).

Пучковый тип строения стебля (рис. 1.35, 1.36, Б, В, 1.37, А, 1.38) характеризуется наличием постоянных коллатеральных или бикол< латеральных пучков, образованных сначала тяжами прокамбия, а за< тем —пучковогокамбия.Разделеныпучкиживойилиодревесневшей паренхимойилисклеренхимой.Вмеждоузлияхпучкирасполагаются упорядоченно — по кругу, так как листовые следы в узлах объединя< ютсяв синтетическиепучкиисливаютсяспучкамистебля(рис.1.35). Пучки открытые и постоянно пополняются тканями.

1Б

В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой па< ренхимы появляется межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки.Онинаходятсямеждуосновнымипучкамиивсегда мельчепоследних.Основныеидополнительныепучкиприразраста< ниимогутсливаться,образуянеравномерноепотолщинекольцокси<

Схема развития стебля двудольного

Апикальная меристема и ее производные

лемы. Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой переход от пучкового строе< ниястеблячерезпереходнойтипкнепучковомухарактерендляпред< ставителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др.

Изначальнонепучковый,илибеспучковый,тип (рис.1.36,Е,1.37, В, 1.38, В) характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий закладываются кольцом. Проводящая системасостоитизвнутреннегоширокогопотолщинецилиндракси< лемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоз< дичные, льновые, мареновые и др.).

1 2

3

4

5

65

99

Г

Рис. 1.36. Развитие тканей в стеблях двудольных растений и формирование различных типов анатомического строения (схемы):

А — продольный разрез; Б–Е — поперечные срезы стеблей разных типов строения в трех зонах — заложения прокамбия (а), появления камбия (б), вторичного утол< щения (в): Б — первичное пучковое строение; В — вторичное пучковое строение с па< ренхимой и склеренхимой между пучками; Г — переходной тип; Д — беспучковый тип, сформированный из переходного; Е — беспучковый тип, сформированный од< нородным кольцом камбия; 1 — верхушечная меристема; 2 — протодерма; 3 — ос< новная меристема; 4 — сердцевина; 5 — прокамбий; 6 — эпидерма; 7 — первичная кора; 8 — первичная флоэма; 9 — первичная ксилема; 10 — камбий; 11 — перицикл; 12 — вторичная флоэма; 13 — вторичная ксилема; 14 — паренхима сердцевинных

лучей; 15 — склеренхима

1

2

3

4

5

а

б

в7 в

а

б

6а

Рис. 1.38. Стебель тыквы:

А — схема; Б — фрагмент поперечного среза; 1 — эпидерма; 2, 3 — первичная кора: 2 — уголковая колленхима в ребрах и межреберьях; 3 — хлоренхима; 4–7 — централь< ный цилиндр: 4 — перициклическая склеренхима; 5 — основная паренхима; 6 — по< лость;7 —биколлатеральныйпроводящийпучок:а —флоэманаружнаяивнутренняя; б — многорядный камбий; в — ксилема

ся от надземного стебля следующим: покрыты чаще всего перидер< мой, не содержат в коре хлоренхимы, в них слабее развиты механи< ческиеи проводящиеткани,аособеннохорошопредставленавовсех частях паренхима (рис. 1.39). Она накапливает не только резервные питательные продукты, но и биологически активные вещества, что обусловливаетиспользование корневищмногих растений в качестве пищевого и лекарственного растительного сырья. Довольно часто в корневищах имеются специализированные эндогенные секретор< ные структуры, что учитывается при диагностике растений и расти< тельногосырья.