7. Опишіть механізми теплопродукції і терморегуляції. Хімічна і фізична терморегуляція гомойотермних організмів.

Механізми температурних адаптацій забезпечують терморегуляцію(від грецtherme– тепло і лат.regulo– впорядковую* – сукупність процесів направлених на підтримання відносно постійної температури гомойотермних організмів. Терморегуляція може здійснюватися двома способами: за рахунок зміни швидкості виробництва тепла –теплоутвореннята за рахунок зміни швидкості віддачі тепла –тепловіддачі. Забезпечують терморегуляцію організмів різні механізми: біохімічні, які здійснюються на молекулярному рівні, фізіологічні – на клітинному і тканинному, морфологічні – на органному і етологічні – на організменному рівнях.

На молекулярному рівні механізми, які знаходяться в основі пристосувань організму або окремих його систем до несприятливих температур, пов'язані з найважливішими внутрішньоклітинними структурами і процесами. Йдеться про стійкість білків і нуклеїнових кислот до екстремальних температур, підтримці певного агрегатного стану біологічних мембран, перш за все, мембранних ліпідів, накопиченні специфічних сполук, що запобігають утворенню кристалів льоду у клітинах за негативних температур та ін. Найважливіший вплив температури на біологічні процеси пов'язаний із дією температури на швидкість реакцій і на рівновагу реакцій, особливо тих, які зв’язані з утворенням або розривом нековалентних (слабких* хімічних зв’язків. Вплив температури на швидкість реакцій відтворено в законі Вант-Гоффа (1884*, відомого також як правило Q₁₀, згідно з яким, підвищення температури на кожні 10^оС подвоює або потроює швидкість хімічних реакцій.

Фізіологічні температурні адаптації – це комплекс фізіологічних реакцій, що покладені в основу пристосування організму до температурних змін. Фізіологічні температурні адаптації поділяють на хімічні та фізичні. Хімічна терморегуляція –процес рефлекторного посилення теплопродукції у відповідь на зниження температури навколишнього середовища. Для протікання процесів життєдіяльності в організмі необхідна енергія. Ця енергія утворюється в результаті розпаду хімічних речовин (в основному, вуглеводів і жирів*. У живому організмі лише частина енергії, що звільнилася, може бути використана для процесів життєдіяльності, інша ж розсіюється у вигляді тепла. Це процеси теплоутворення, тепловиробництва або теплопродукції. Величина теплопродукції досить мінлива і залежить від багатьох факторів (табл. 6*. Отже, до хімічної терморегуляції відносять механізми, що забезпечують процес теплоутворення в організмі: тепло внутрішніх органів, терморегуляційний тонус, нефосфорилюючий шлях тканинного дихання, окислення бурої жирової тканини.

Фізична терморегуляціяоб’єднує комплекс морфофізіологічних механізмів, пов’язаних із регуляцією тепловіддачі організму

Живий організм постійно виробляє тепло. Якби не існувало процесів тепловіддачі, то організм досить швидко нагрівся б до температури, за якої відбуваються незворотні зміни білків, і, відповідно, наступає смерть. Наприклад, за умови відсутності механізмів тепловіддачі, температура організму дорослої людини у спокої підвищувалася б кожну годину на 1,24^оС. Головне пристосування, яке визначає загальний рівень тепловіддачі організму – будова теплоізоляційних покривів тіла. Значення теплоізоляції полягає в тому, що зменшуючи тепловтрати, вона сприяє підтриманню гомойотермії з меншими енергетичними затратами. Це особливо важливо за існування в умовах стійких низьких температур, тому теплоізолюючі покриви та прошарки підшкірного жиру найбільш виражені у тварин із холодних регіонів. Механізм теплоізолюючої дії пір’я та волосся полягає у специфічному їх розміщенні, яке забезепчує утримання навколо тіла шару повітря, що виконує роль теплоізолятора. Таку форму фізичної терморегуляції називаютьпіломоторною реакцією(від лат.pilus– волос*. Ця форма регуляції діє за низьких температур середовища. Тепловіддача шляхом інтенсифікації випаровування вологи з поверхні тіла і (або* верхніх дихальних шляхів сприяє збереженню постійної температури тіла. Випаровування води шкірою характерне ссавцям, що мають потові залози. Посилення потовиділення не прямо залежить від температури середовища, а починається під час досягнення певного порогу її підвищення, яке супроводжує перегрів організму. Випаровування ускладнюється за підвищеної вологості навколишнього повітря, і воно зовсім неможливе у воді.

Ще один ефективний охолоджуючий механізм – випаровування вологи з поверхні верхніх дихальних шляхів і ротової порожнини. Цей процес за високої температури інтенсифікується прискореним поверхневим диханням – поліпное, що особливо характерно для ссавців. У верблюда, наприклад, за високої температури частота дихання зростає до 8-18 на 1 хв (проти 6-11 у комфортних умовах*, у великої рогатої худоби – до 250, у собак – до 300-400 дихань на 1 хв проти 20-40 в нормі. При поліпное змінюється не тільки частота дихання, але і його “структура”. Показано, що в собак за теплової задухи практично все повітря, що видихається проходить через рот, де й випаровується волога зі стінок ротової порожнини і з поверхні язика. У птахів потових залоз немає, тому тепловіддача пов’язана тільки з посиленням вентиляції ротової порожнини й верхніх дихальних шляхів. Посилення випаровування досягається або шляхом поліпное або коливальними рухами нижньої сторони шиї, в яких беруть участь гіоїдний апарат (горлове тремтіння*. До фізичної терморегуляції відносяться і судинні реакції, які слугують пристосуванням як до підвищення температури середовища, так і до її зниження (рис. 44*. У першому випадку, адаптивна відповідь виражається в розширенні дрібних кровоносних судин, розміщених близько до поверхні шкіри, це веде до посилення тепловіддачі в зовнішнє середовище. У другому випадку, відбувається звуження поверхневих і розширення глибших судин, що призводить до консервації тепла в організмі. Така форма терморегуляції найбільш виражена у ссавців, які мають коротку й рідку шубу і не мають густого підшерстку. У звірів із густою шубою та у птахів судинна регуляція може бути ефективною лише в сукупності з певними морфологічними адаптаціями. Зокрема, велике значення в термо­регуляції мають ділянки дихальних шляхів з розвинутою сіткою кровоносних судин, наприклад, у носових ходах ссавців. У результаті теплообміну з судинними системами повітря, що вдихається нагрівається, а стінки носових ходів охолоджуються, під час виходу відбувається зворотний процес. Внаслідок цього зберігається тепло в організмі. Передбачають, що у птахів місце судинної теплорегуляції – голі, добре васку­ляризовані “прикраси” на голові. Специфічна функція регуляції тепловіддачі притаманна і лапкам птахів. Артеріальні та венозні судини, які тісно торкаються одні до одних ефективно збільшують тепловіддачу під час перегріву шляхом зміни просвітів. Усі форми активної терморегуляції контролюються на рівні ЦНС. Інформація про тепловий стан організму концентрується у спинному мозку й в гіпоталамусі головного мозку. Отже, фізична терморегуляція забезпечує процес тепловіддачі будовою теплоізоляційних покривів, піломоторною реакцією, випаровуванням вологи, судинними реакціями. Розглянемо залежність інтенсивності обміну речовин гомойотермних організмів від температури середовища (рис. 45*. У певних межах зовнішніх температур (t₃-t₄* теплообмін організму із середовищем збалансований, і тому тепло­продукція, яка відповідає обміну організму в стані спокою, повністю скомпенсована тепловіддачею. Цей температурний інтервал називаєтьсятермонейтральною зоною.Зниження температури середо­вища за межами цієї зони (t₃-t₂* викликає рефлекторне підвище­ння рівня обміну речовин і теплопродукції до зрівно­важення теплового балансу організму за нових умов. Цезона хімічної терморегуляції.Температура тіла залишається незмінною. Зниження темпе­ратури за межами ефективної терморегуляції (t₂-t₁* приводить до порушення теплового бала­нсу, переохолодженню та загибелі організму. Підвищення температури середовища за межами термо­нейтральної зони (t₄-t₅* також викликає підвищення рівня обміну речовин, і супровод­жується включенням механізмів, які забезпечують активну віддачу тепла. Ця зона називаєтьсязоною фізичної терморегуляції.Темпе­ратура тіла залишається незмінною. За досягнення певно­го порогу (t₅* механізми посиле­ння тепловіддачі стають неефек­тивними, починається перегрів і, зрештою загибель організму (t₆*. Видові відмінності хімічної терморегуляції виражаються в різниці рівня основного (в зоні термонейтральності* обміну, положенням і шириною термонейтральної зони, інтенсивністю хімічної терморегуляції (підвищення обміну за зниження температури середовища на 1^оС*, а також в діапазоні ефективної дії терморегуляції. Всі ці параметри відображають екологічну специфіку окремих видів і адаптивно змінюються залежно від географічного положенням регіону, сезону року, висоти над рівнем моря та інших екологічних факторів.