6. Опишіть умови водного дефіциту. Пристосування рослин і тварин до дефіциту води.

Водний дефіцитнаступає за умови посухи та суховіїв. Посуха виникає у випадку досить тривалої відсутності дощів і супровод­жується високою температурою та сонячною інсоляцією. Вона починається затмосферної посухи, яка характеризується низькою відносною вологістю повітря, а за довготривалої відсутності дощів починаєтьсяґрунтова посуха– зменшення доступної для рослин води в ґрунті. Крім посухи, іноді виникають суховії – це умови коли відносна вологість повітря менша 30 %, температура вища 25^оС, швидкість вітру складає 5 м/с. Якщо річне випаровування перевищує кількість річних опадів, то цеаридна зонав протилежному випадку –гумідна.

За характером адаптації до водного стресу рослини поділяють на:

Ефемери,які уникають негативного водного дефіциту, вегетують лише короткий період, посуху витримують у стані спокою;

Посухостійкі,які здатні використовувати запаси води із глибоких горизонтів ґрунту або запаси води в самих рослинах типу ксерофітів;

Посуховитривалі, не втрачають життєдіяльності за значних втрат води. Водний стрес виникає коли транспірація перевищує поглинання води.

Дія посухи приводить до зменшення вільної води, що змінює гідратні оболонки білків і відбивається на роботі ферментів. Під час тривалої посухи знижується активність ферментів синтезу і прискорюються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення кількості низькомолекулярних білків. Гальмується клітинний поділ і особливо розтяг, що приводить до формування дрібних клітин. Корені реагують на посуху рядом пристосувань: опробковіння, суберенізація екзодерми, прискорення диференціації клітин та ін.

Зазначимо, що універсальної, однотипної фізіологічної реакції на водний дефіцит немає. Реакція мезофітів на посуху має двофазний характер. Недовготривала посуха спричинює зниження в'язкості цито­плазми, інтенсифікації більшості фізіологічних функцій, сповільнення ростових процесів. Ці зміни сприяють виживанню в умовах стресу. Тривала та сильна посуха зумовлює деградаційні зміни, що супроводжується розпадання та окислення органічних речовин.

Біохімічні методи захисту запобігають зневодненню клітин,забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водовмісну здатність цитоплазми в умовах посухи підтримує накопичення низькомо­лекулярних гідрофільних білків, які зв’язують у вигляді гідратних оболонок значні кількості води. Цьому допомагає взаємодія білків з проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного дефіциту, а також збільшення в цитоплазмі вмісту моноцукрів.

Цікавим пристосуванням до дефіциту води володіють сукулен­ти. Завдяки особливостям фотосинтезу (САМ-тип* удень їх продихи закриті. Детоксикація надлишку аміаку, здійснюється за участю органічних кислот, кількість яких зростає в умовах дефіциту вологи.

Захист ДНК від дії посухи полягає в частковому виведенні молекули з активного стану за допомогою ядерних білків. У міру зростання посухи у тканинах нагромаджуються стрес-гормони (або інгібітори* – етилен і абсцизова кислота (АБК*, знижується рівень гормонів стимуляторів – ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Сигнал для синтезу АБК – це втрата тургору. Посухостійкість с/г рослин підвищують внаслідок передпосівного загартовування. Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, яке перед посівом після одноразового замочування знову висушують. Для рослин, які вирощені з такого насіння характерні ознаки ксероморфності.

Пристосування тварин

Серед безхребетних (комахи, павукоподібні* мають комплекс пристосувань до дефіциту води в середовищі: слабопрониклі до води покриви (над хітином тонкий восковий шар*, підвищена здатність до утилізації метаболічної води, у мальпігієвих судинахсеча формується секреторним шляхом. У задній кишці вода інтенсивно адсорбується, тому фекалії та сеча, які попадають сюди з мальпігієвих трубочок, виводяться практично у безводному стані. Серед хребетних найдосконаліші адаптації до життя в умовах дефі­циту вологи сформувались у плазунів, птахів, ссавців (Amniotа*. Вода, яка утворюється в організмі під час окислення органічних речовин, вступає в загальний обмін і зменшується потреба в екзогенній вологі. Значну роль відіграє зменшення водопроникливості покривів, яке досягається тим, що зовнішні шари клітин епідермісу заповнені роговою речовиною, яка перешкоджає випаровуванню води з поверхні тіла. У плазунів і птахів ще додається відсутність шкірних залоз. Малочислені залози вузькоспеціалізовані (наприклад, куприкова залоза птахів, стегнова пора ящірки та ін.* і виділяють густий пастоподібний секрет, який не містить води. У всіх трьох класів амніот відбулися принципові перетворення водного обміну, пов’язані з видільною функцією. Вони мають тазові нирки, в яких відсутні лійки. Така структура забезпечує різке зниження втрат води шляхом пасивного її виділення з порожнини тіла. Вода виводиться лише фільтрацією; в ниркових каналах іде активний процес реабсорбції вологи зі складу первинної сечі. У ссавців економія води забезпечується формуванням у нирках особливогонефрона–петлі Генле, на основі якого функціонує сильний концентраційний апарат, що дозволяє добувати з первинної сечі більшу частину води перед її попаданням у ниркову лоханку. Завдяки цьому нирки ссавців здатні в умовах дефіциту вологи виводити сечу високої концентрації. Суттєве значення у процесі консервації води в організмі маєкишкова реабсорбція. Механізм повторного всосування води у клоаці та в товстій кишці пов’язаний з осмотичним током води через слизисту оболонку. В умовах сухих пустель добування води вимагає від тварин спеціальних пристосувань. Намібійський жукLepidochroa argentogriseaбудує з піску загострені ребра, які зорієнтовані впоперек стікання туману, на яких відбувається конденсація вологи. Пересуваючись уздовж цієї споруди, він п’є накопичену вологу. Інший жук –Onymacris unguicularisу нічний час піднімається на ногах, як на ходулях, з високо піднятим черевцем. Туман, який омиває тіло комахи, осідає на ньому і стікає з черевця на груди до низькорозміщеної голови, і так поглинає воду. Протягом ночі маса комахи збільшується до 12 %. У комплексі пристосувань водного обміну до умов арідності вели­ке значення мають спеціальні форми поведінки. Це обов’язкова наявність водопоїв (для видів антилоп: бубал, імпала, гну та ін.*; використання роси та вологи накопиченої в рослинах (канна, дік-дік, онікс*. Для інших важливий вибір місця: нори, дупла, тіньові крони дерев та ін. Водний та сольовий обміни розділені в наземних хребетних через низьку проникливість покривів, проте фізіологічно ці процеси пов’язані між собою. Пояснюється це тим, що дегідратація організму й надходження надлишку солей однаково порушують осмотичну конце­нтрацію плазми крові та тканинних рідин, тобто викликають анало­гічні фізіологічні ефекти. Тому для жителів аридного клімату важливо не тільки економія води, але й виділення надлишку солей, який виникає під час водного дефіциту. У всіх наземних хребетних надлишок солей виводиться через нирки. У ссавців виведення солей відбувається через кишківник, у рептилій і птахів – спеціальні сольові залози. Отже, у процесі еволюції організми виробили цілий ряд специфічних пристосувань, що забезпечують нормальне функціонування організму в екстремальних умовах аридності клімату. У стійких видів адаптація відбувається швидше і за менших витрат енергії та речовини. Для рослин в балансі вмісту води і солей найбільше значення має ґрунтова волога і відносна вологість повітря, а для тварин – вода, зібрана у водоймах.