12. Сінтэтычная тэорыя эвалюцыі. Эвалюцыйная біялогія ў другой палове хх – напачатку ххі стст.

Дасягнутыя ў першай траціне ХХ ст. поспехі генетыкі, далейшае развіццё эвалюцыйнай біялогіі ў гэты час¹⁰⁵ змусілі біёлагаў паставіць пытанне, ці на самай справе мендэлізм і дарвінізм уяўляюць сабой несувымяральныя падыходы, асуджаныя вечна варагаваць паміж сабой. У выніку інтэнсіўных пошукаў, якія згаданае пытанне выклікала да жыцця, паўстала сінтэтычная тэорыя эвалюцыі – тэорыя, у якой найперш увасабляецца сучасны дарвінізм (неадарвінізм).

Грунтоўнае значэнне для яе ўзнікнення мелі даследаванні, праведзеныя ў 20-х-30-х гг. ХХ ст. Р.Фішэрам (1890-1962), Д.Холдэйнам (1892-1964), С.Райтам (1889-1988), Т.Дабжанскім (1900-1975) і іншымі навукоўцамі. Аб’ектам згаданых даследаванняў была генетычная будова папуляцый і яе дынаміка. Яны вяліся пры дапамозе матэматычных метадаў і ўключалі ў сябе стварэнне фармальных мадэляў адпаведных працэсаў і іх эмпірычную праверку. (Такая даследчая стратэгія дамінуе і ў сучасных навуковых пошуках у абсягу папуляцыйнай генетыкі [68].) У выніку згаданых пошукаў высветлілася, што селектыўны прынцып арганічна стасуецца з мендэлеўскімі законамі пры мадэляванні працэсаў, якія маюць месца ў папуляцыйных асяродках пры перадачы генаў ад аднаго пакалення да другога. Вучэнні Ч.Дарвіна і Г.Мендэля выявілі сваю поўную сумяшчальнасць і нават, больш за тое, сваю здольнасць стварыць блізкі, шчыльны хаўрус, надзвычай плённы для разумення і апісання жывой прыроды.

Такім чынам, згодна з сінтэтычнай тэорыяй эвалюцыі грунтоўнай адзінкай эвалюцыйнага працэсу з’яўляюцца папуляцыі. Мікраэвалюцыйныя змяненні на іх узроўні разглядаюцца яе творцамі як здольныя спарадзіць у доўгатэрміновай перспектыве макраэвалюцыйную дынаміку, а іх вывучэнне – як неабходная і дастатковая ўмова яе тлумачэння [86]. Пры гэтым відавыя трансфармацыі разглядаюцца ў яе рамках у шчыльнай узаемасувязі са зменамі ў частаце генаў у абсягу папуляцый.

У пэўных філасофскіх і гістарычна-навуковых рэканструкцыях сінтэтычнай тэорыі эвалюцыі адзначаецца, што натуральны адбор выступае з пункту гледжання яе прадстаўнікоў як найважнейшы фактар эвалюцыйнага працэсу (хоць пры гэтым падкрэсліваецца таксама, што іх погляды ў ацэнцы значэння селектыўных механізмаў адрозніваюцца паміж сабой [68]). У рамках іншых інтэрпрэтацыйных схем даводзіцца, аднак, што ў яе абсягу не ставіцца пытанне пра прынцыповы прыярытэт у эвалюцыйным працэсе таго ці іншага эвалюцыйнага фактара. Роля кожнага з іх павінна вызначацца эмпірычным шляхам, зыходзячы са спецыфікі канкрэтнай сітуацыі. На аснове адпаведнага эмпірычнага матэрыялу можна затым абагульніць, у якіх умовах які фактар мусіць мець вырашальнае значэнне [26, c.393].

Неабходнай перадумовай дзеяння селектыўных механізмаў з’яўляецца, згодна з неадарвінісцкімі ўяўленнямі, разнастайнасць асобін у рамках папуляцый. Сярод яе прычын прадстаўнікі сінтэтычнай тэорыі адзначаюць рознага кшталту мутацыі, рэкамбінацыю генаў, выпадковыя флуктуацыі частаты паасобных генаў у папуляцыйных асяродках. Разам з тым згаданыя механізмы ўплываюць на генетычную структуру папуляцый, паколькі адаптацыйны поспех арганізма звязаны (прынамсі, часткова) з яго генатыпам [68].

Як і ў класічнай тэорыі эвалюцыі, у рамках сінтэтычнай тэорыі прызнаецца істотная роля асяроддзя ў эвалюцыйным працэсе. Пры гэтым падкрэсліваецца, што асновай для дзеяння натуральнага адбору з’яўляецца іерархічнае ўладкаванне наяўнай у асяроддзі біямасы ў суадносінах з патрэбамі жывых істотаў у энергіі, абумоўленымі іх спецыфікай [34, т.1, c.965]. Праўда, неабходна адзначыць, што ў розных канкрэтных даследаваннях зварот да выяўленых эмпірычным шляхам фактаў, датычных экалагічных аспектаў эвалюцыйнага працэсу, мае рознае значэнне і розную ўдзельную вагу. У гэтым плане дапушчальна і слушна адрозніваць папуляцыйную і экалагічную генетыку. Калі ў першай пераважае матэматычнае мадэляванне, так што яна выглядае часам “як галіна ўжытковай матэматыкі, пагрунтаваная на мендэлеўскіх аксіёмах”, дык у рамках другой самае істотнае значэнне надаецца сталаму “ўзаемадзеянню паміж матэматычнай тэорыяй і эмпірычнымі назіраннямі, праведзенымі ў палявых і лабараторных умовах” [86].

У эвалюцыйным мысленні другой паловы ХХ ст. назіраюцца разнастайныя тэндэнцыі, так што сучасны эвалюцыянізм не выступае як адзіная глабальная тэорыя. Гэта хутчэй сукупнасць тэарэтычных схем і мадэляў, для якіх характэрныя розныя падыходы да эмпірычнага матэрыялу. Увогуле, эвалюцыянізм уяўляе сабой сёння надзвычай спецыялізаваную сферу навуковых даследаванняў, што характарызуецца надзвычай высокай ступенню прафесіяналізацыі і спецыялізацыі [26, c.394]. Варта зазначыць, што ў працэсе ўнутранай яе дыферэнцыяцыі паўсталі і кірункі, якія можна разглядаць як спробы развіцця, паглыблення і дапаўнення неадарвінісцкага падыходу, і плыні, прадстаўнікі якіх імкнуцца да прынцыпова новага абгрунтавання і кардынальна новай распрацоўкі эвалюцыйнай ідэі.

Да менш радыкальных у гэтым плане тэарэтыкаў належаць, мяркуючы па ўсім, тыя, хто імкнецца абапірацца ў сваіх даследаваннях на сістэмныя ўяўленні пра жывое. Яны ставяць перад сабой задачу выявіць ўнутрысістэмныя эвалюцыйныя фактары, якія, на іх думку, аднак, павінны шчыльна ўзаемадзейнічаць са знешнім асяроддзем і перасякацца з яго ўплывам на эвалюцыйны працэс. Іншыя даследчыкі шукаюць новы грунт для разгортвання адпаведных тэарэтычных пошукаў у абсягу малекулярнай біялогіі. Яны засяроджваюць сваю ўвагу на біяхімічна-малекулярных механізмах жыцця і указваюць, што іх развіццё вызначаецца спецыфічнымі біяфізічнымі ўмовамі і заканамернасцямі (а не ўздзеяннем навакольнага асяроддзя) [34, т.1, c.954].

На той падставе, што характэрнае для дарвінісцкай канцэпцыі эвалюцыі ўяўленне пра яе бесперапынны характар не знайшло свайго адназначнага эмпірычнага пацвярджэння (сам Дарвін нястомна шукаў адпаведныя доказы, спадзяючыся аднойчы знайсці іх), разгарнуліся пошукі, скіраваныя ў іншы бок. У 70-х гг. ХХ ст. амерыканскія палеантолагі С.Д.Гулд (1941-2002) і Н.Элдрыдж прапанавалі наступную ідэю: калі кантынуалісцкі падыход выглядае не надта абгрунтаваным, дык ці не лепей адмовіцца ад яго, аддаўшы перавагу падыходу, пагрунтаванаму на прынцыпе дыскрэтнасці. У выніку паўстала эвалюцыйная мадэль “кропкавай раўнавагі”, у якой надаецца станоўчы сэнс тым лакунам, што маюць месца сярод выкапнёвых знаходак з пункту гледжання палеанталагічнай рэканструкцыі эвалюцыйнага працэсу. Згодна з гэтай мадэльлю новыя біялагічныя формы заўжды ўзнікаюць ва ўмовах геаграфічнай і кліматычнай ізаляцыі, а іх перавага перад іншымі жывымі істотамі можа выявіцца толькі тады, калі ўмовы зменяцца і яны з яе выйдуць. Эвалюцыйны працэс мусіць мець, такім чынам, працяглыя “кансерватыўныя” стадыі, якія перапыняюцца магутнымі выбухамі [26, c.991].

Больш радыкальная рэвізія неадарвінісцкай традыцыі характарызуецца арыентацыяй на антагенетычны ўзровень жывога, на ўзровень арганізмаў. Пры гэтым падкрэсліваецца аўтаномія жывых істотаў: структураванне кожнай з іх мае неадаптацыйны характар. Адсюль вынікае, што працэс эвалюцыі адбываецца менавіта на аснове ўнутрыарганізмавых прынцыпаў, а не праз селектыўнае дзеянне навакольнага асяроддзя [34, т.1, c.955].

У якасці асновы эвалюцыйнага працэсу можа падавацца ў дадзеным выпадку самаарганізацыя незалежных суаднесеных з імі самімі сістэм. У іншым падобнага кшталту тэарэтычным праекце дзеля абгрунтавання аўтаномнага статусу арганізмаў распрацоўваецца ідэя, згодна з якой жывыя істоты ўяўляюць сабой чыста механічныя сістэмы. Іх узаемныя стасункі вызначаюцца вострай канкурэнцыяй, на перамогу ў якой лепшыя шанцы маюць найбольш эфектыўныя з іх (тыя, у якіх найбольш эфектыўна ператвараецца энергія). Дадзеная эфектыўнасць вызначаецца ў канчатковым выніку іх унутранай арганізацыяй. Роля рухавіка эвалюцыйнага працэсу аддаецца прыхільнікамі гэтай тэорыі мутацыйным зменам. У папуляцыях замацоўваюцца толькі тыя з іх, праз якія забяспечваюцца ўсе патрабаванні да жывога. Пры гэтым шанцы сцвердзіцца і захавацца маюць хутчэй не надта радыкальныя арганізацыйныя трансфармацыі, што звязана з каласальнай структурнай і функцыянальнай складанасцю жывых утварэнняў. Месца і значэнне асяроддзя ў эвалюцыйным працэсе вызначаецца ў дадзеным выпадку на аснове і праз прызму ўнутранай арганізацыі саміх арганізмаў [34, т.1, c.955-956].

Існуюць і іншыя тэорыі, на якіх засяроджваецца ўвага біёлагаў і філосафаў. Так, у сучасных умовах шэраг даследчыкаў звяртаецца да ідэі Э.Гекеля і яго паслядоўнікаў, якія надавалі грунтоўнае значэнне ў эвалюцыйным працэсе эмбрыянальнаму развіццю арганізмаў. Дадзены кірунак атрымаў назву эвалюцыйнай біялогіі развіцця (ці “evo-devo”, што з’яўляецца скаротам яе англійскамоўнага вырыянту – evolutionary developmental biology) [83]. Ажыўлена дыскутавалася і дыскутуецца таксама нейтральная тэорыя эвалюцыі, згодна з якой асноўным фактарам змяненняў у свеце жывога з’яўляюцца нейтральныя па сваім характары мутацыі (паколькі ім належыць абсалютная колькасная перавага перад спрыяльнымі і шкоднымі трансфармацыямі генетычнага матэрыялу).

Неабходна адзначыць, што плюралістычны ландшафт сучаснай эвалюцыйнай біялогіі (як і эвалюцыйнага біялагічнага мыслення ўвогуле) зусім не выпадковы. Справа ў тым, што яна (у падабенстве з касмалогіяй) мае ўнікальны прадмет даследавання, вывучае ўнікальны працэс. Відавочна, што дадзеная акалічнасць істотна абцяжарвае яе шлях да выяўлення законаў эвалюцыі і распрацоўкі адзінай, універсальнай эвалюцыйнай тэорыі. Таму нічога дзіўнага не будзе ў тым, калі нават у найбліжэйшай будучыні ў яе абсягу паўстануць новыя тэарэтычныя праекты, якія кардынальным чынам зменяць наяўную сітуацыю.

Такім чынам, сучасны дарвінізм (неадарвінізм) найбольш поўна ўвасабляецца ў сінтэтычнай тэорыі эвалюцыі. Яе грунтам з’яўляецца ўяўленне, згодна з якім селектыўны прынцып арганічна стасуецца з мендэлеўскімі законамі пры мадэляванні працэсаў, што маюць месца ў папуляцыйных асяродках пры перадачы генаў ад аднаго пакалення да другога. Папуляцыі разглядаюцца ў ёй як асноўная адзінка эвалюцыйнага працэсу, натуральны адбор прызнаецца грунтоўным яго фактарам. Істотнае месца ў ім адводзіцца таксама навакольнаму асяроддзю, хоць у розных канкрэтных даследаваннях зварот да экалагічных аспектаў эвалюцыйнага працэсу, мае рознае значэнне і розную ўдзельную вагу. У сувязі з гэтым прапаноўваецца адрозніваць папуляцыйную і экалагічную генетыку. У эвалюцыйным мысленні другой паловы ХХ ст. назіраюцца разнастайныя тэндэнцыі. У працэсе ўнутранай яго дыферэнцыяцыі паўсталі і кірункі, якія можна разглядаць як спробы развіцця неадарвінісцкага падыходу, і плыні, прадстаўнікі якіх імкнуцца да прынцыпова новага абгрунтавання эвалюцыйнай ідэі.

ПЫТАННІ І ЗАДАННІ