Кислотно-щелочное равновесие

Концентрация ионов водорода [Н⁺] в клетках и жидкостях определяет их кислотно‑щелочное равновесие (КЩР), или кислотно-основное равновесие. Хотя [Н⁺] во внеклеточной жидкости относительно мала (4010^–9 моль/л), [H⁺] влияет практически на все жизненно важные функции. КЩР оценивают по величине рН — водородному показателю: рН — отрицательный десятичный логарифм молярной [H⁺] в среде. рН жидких сред организма зависит от содержания в них органических и неорганических кислот и оснований (кислота — вещество, которое в растворе является донором протонов, а основание — вещество, являющееся в растворе акцептором протонов). Сильные кислоты [HCl, H₂SO₄] и сильные основания [NaOH, KON, Ca(OH)₂] в организме не образуются, а в разбавленных растворах полностью ионизированы. Слабые кислоты [уксусная — CH₃COOH, угольная — H₂CO₃] и слабые основания [гидрокарбонат калия — KHCO₃, гидрофосфат натрия — NaH₂PO₄] в растворе ионизированы не полностью. Большинство кислот и оснований во внеклеточной жидкости — слабые кислоты и основания. Концентрацию ионов водорода [H⁺] — водородный показатель — выражают в логарифмической шкале (единицы pH):

Уравнение 24–4

pH = log 1/[H⁺] = –log [H⁺]

pH находится в обратной зависимости к [H⁺], т.е. низкое pH соответствует высокой концентрации H⁺, а высокое pH — низкой концентрации H⁺. Нормальное значение pH артериальной крови — 7,4, pH венозной крови и интерстициальной жидкости около 7,35. Падение величины pH ниже этих значений указывает на ацидоз, подъём pH — на алкалоз. Другими словами, ацидоз — избыток H⁺, уменьшение H⁺ — алкалоз. В организме образуются почти в 20 раз больше кислых продуктов, чем основных (щелочных). В связи с этим необходимы системы нейтрализации избытка соединений с кислыми свойствами. К этим системам относятся химические буферные системы.

Химические буферные системы

Принцип действия химических буферных систем заключается в трансформации сильных кислот и сильных оснований в слабые. Химические буферные системы крови представлены бикарбонатным, фосфатным, белковым и гемоглобиновым буферами. Буферные системы начинают действовать сразу же при увеличении или снижении [H⁺], т.е. являются быстрой системой компенсации сдвигов рН. Например, буферы крови способны устранять умеренные сдвиги КЩР в течение 10–40 с.

Относительная ёмкость буферных систем крови приведена в табл. 24–3.

Таблица 24–3. Относительная ёмкость (%) буферов крови [17]

	Плазма крови	Эритроциты
Гидрокарбонатный	35	18
Гемоглобиновый		35
Белковый	7
Фосфатный	1	4
Общая ёмкость	43	57

Гидрокарбонатная буферная система — основной буфер крови и межклеточной жидкости, составляет около половины буферной ёмкости крови и более 90% — плазмы и интерстициальной жидкости. Гидрокарбонатный буфер (смесь угольной кислоты [H₂СO₃] и гидрокарбоната натрия [NaHCO₃] — система открытого типа, она ассоциирована с функцией внешнего дыхания и почек. Система внешнего дыхания поддерживает оптимальный уровень рCO₂ крови (и как следствие — концентрацию H₂CO₃), а почки — содержание аниона HCO₃^–. Именно это и обеспечивает функционирование системы HCO₃^–/H₂CO₃ в качестве эффективного и ёмкого буфера внеклеточной среды.

Фосфатная буферная система играет существенную роль внутри клеток, особенно — канальцев почек, что обусловлено более высокой концентрацией фосфатов в клетках по сравнению с внеклеточной жидкостью. Фосфатный буфер состоит из двух компонентов: щелочного — (Na₂HPO₄) и кислого — (NaH₂PO₄). Эпителий канальцев почек содержит компоненты буфера в максимальной концентрации, что обеспечивает его высокую мощность. В крови фосфатный буфер способствует поддержанию («регенерации») гидрокарбонатной буферной системы. При увеличении уровня кислот в плазме крови (содержащей и гидрокарбонатный, и фосфатный буферы) увеличивается концентрация H₂CO₃ и уменьшается содержание NaHCO₃:

Уравнение 24–5

H₂CO₃ + Na₂HPO₄  NaHCO₃ + NaH₂PO₄

В результате избыток угольной кислоты устраняется, а уровень NaHCO₃ возрастает.

Белковая буферная система — главный внутриклеточный буфер, составляющий примерно 3/4 буферной ёмкости внутриклеточной жидкости. Компонентами белкового буфера являются слабодиссоциирующий белок с кислыми свойствами (белок‑COOH) и соли сильного основания (белок‑COONa).

Гемоглобиновая буферная система — наиболее ёмкий буфер крови (более половины всей её буферной ёмкости) — состоит из кислого компонента — оксигенированного Hb (HbO₂) и основного — неоксигенированного (Hb). HbO₂ примерно в 80 раз сильнее диссоциирует с отдачей в среду H⁺, чем Hb. Соответственно, HbO₂ связывает больше катионов (главным образом K⁺). Основная роль гемоглобиновой буферной системы заключается в её участии в транспорте CO₂ от тканей к лёгким.