Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Справочный материал по Физиологии / Справочный материал / Справочный материал. Глава 23 – Сердечно-сосудистая система.doc
Скачиваний:
667
Добавлен:
28.12.2013
Размер:
894.46 Кб
Скачать

Свойства миокарда

Основные свойства сердечной мышцы — возбудимость, автоматизм, проводимость, сократимость.

Возбудимость

Возбудимость — свойство отвечать на раздражение электрическим возбуждением в виде изменений мембранного потенциала (МП) с последующей генерацией ПД. Электрогенез в виде МП и ПД определяется разностью концентраций ионов по обе стороны мембраны, а также активностью ионных каналов и ионных насосов. Через пору ионных каналы ионы проходят по электрохимическому градиенту, тогда как ионные насосы обеспечивают движение ионов против электрохимического градиента. В кардиомиоцитах наиболее распространённые каналы — для ионов Na+, K+, Ca2+и Cl.

Типы ионных каналов кардиомиоцитов суммированы в табл. 23–1.

Таблица 23–1. Ионные каналы кардиомиоцитов

Потенциалозависимыеканалы

Na+‑каналы

Ca2+в— временно открывающиеся каналы, открытые только при значительной деполяризации

Ca2+д— каналы, длительно открытые во время деполяризации

K+-входящие выпрямляющие

K+-выходящие выпрямляющие

K+-выходящие временно открытые

Лиганд-воротныеK+‑каналы

Ca2+-активированные

Na+-активированные

АТФ-чувствительные

Ацетилхолин-активированные

Арахидоновой кислотой активированные

 МП покоя кардиомиоцита составляет –90 мВ. Стимуляция порождает распространяющийся ПД, вызывающий сокращение (рис. 23–4). Деполяризация развивается быстро, как в скелетной мышце и нерве, но, в отличие от последних, МП возвращается к исходному уровню не сразу, а постепенно.

Рис.23–4.Потенциалыдействия.А— Желудочек.Б— Синусно-предсердный узел.В— Ионная проводимость. I — ПД, регистрируемый с поверхностных электродов; II — внутриклеточная регистрация ПД; III — Механический ответ.Г— Сокращение миокарда. АРФ — абсолютная рефрактерная фаза; ОРФ — относительная рефрактерная фаза. 0 — деполяризация; 1 — начальная быстрая реполяризация; 2 — фаза плато; 3 — конечная быстрая реполяризация; 4 — исходный уровень.

 Деполяризация длится около 2 мс, фаза плато и реполяризация продолжаются 200 мс и более. Как и в других возбудимых тканях, изменение внеклеточного содержания K+влияет на МП; изменения внеклеточной концентрации Na+воздействуют на величину ПД.

 Быстрая начальная деполяризация (фаза0) возникает вследствие открытия потенциалозависимых быстрых Na+‑каналов, ионы Na+быстро устремляются внутрь клетки и меняют заряд внутренней поверхности мембраны с отрицательного на положительный.

 Начальная быстрая реполяризация (фаза1) — результат закрытия Na+‑каналов, входа в клетку ионов Clи выхода из неё ионов K+.

 Последующая продолжительная фаза плато (фаза2— МП некоторое время сохраняется приблизительно на одном уровне) — результат медленного открытия потенциалозависимых Ca2+‑каналов: ионы Ca2+поступают внутрь клетки, равно как ионы и Na+, при этом ток ионов K+из клетки сохраняется.

 Конечная быстрая реполяризация (фаза3) возникает в результате закрытия Ca2+‑каналов на фоне продолжающегося выхода K+из клетки через K+‑каналы.

 В фазу покоя (фаза4) происходит восстановление МП за счёт обмена ионов Na+на ионы K+посредством функционирования специализированной трансмембранной системы — Na++‑насоса. Указанные процессы касаются именно рабочего кардиомиоцита; в клетках водителя ритма фаза 4 несколько отличается.

 Быстрый Na+‑канал имеет наружные и внутренние ворота. Наружные ворота открываются в начале деполяризации, когда МП равен –70 или –80 мВ; при достижении критического значения МП внутренние ворота закрываются и предотвращают дальнейший вход ионов Na+до тех пор, пока ПД не прекратится (инактивация Na+‑канала). Медленный Ca2+‑канал активируется небольшой деполяризацией (МП в пределах от –30 до –40 мВ).

 Сокращение начинается сразу после начала деполяризации и продолжается в течение всего ПД. Роль Ca2+в сопряжении возбуждения с сокращением подобна его роли в скелетной мышце (см. главу 6 Ы Отсылка. Ы). Однако в миокарде триггером, активирующим T-систему и вызывающим выделение Ca2+из саркоплазматической сети, выступает не сама деполяризация, а внеклеточный Ca2+, поступающий внутрь клетки во время ПД.

 На протяжении фаз 0–2 и примерно до середины фазы 3 (до достижения МП во время реполяризации уровня –50 мВ) мышца сердца не может быть возбуждена снова. Она находится в состоянии абсолютного рефрактерного периода, т.е. состоянии полной невозбудимости.

 После абсолютного рефрактерного периода возникает состояние относительной рефрактерности, в котором миокард остаётся до фазы 4, т.е. до возвращения МП к исходному уровню. В период относительной рефрактерности сердечная мышца может быть возбуждена, но только в ответ на очень сильный стимул.

 Сердечная мышца не может, как скелетная мышца, находиться в тетаническом сокращении. Тетанизация (стимуляция высокой частотой) сердечной мышцы в течение сколько-нибудь продолжительного времени приведёт к летальному исходу. Мускулатура желудочков должна быть рефрактерной; говоря иными словами, быть в «периоде неуязвимости» до конца ПД, поскольку стимуляция миокарда в этот период может вызывать фибрилляцию желудочков, которая при достаточной длительности фатальна для больного.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Оставленные комментарии видны всем.