Таблица 6.3

Ди- и олигосахаридазы люминальной поверхности плазматических мембран энтероцитов.

Обычными следствиями неспособности организма гидролизовать лактозу являются: во-первых, неспособность усваивать лактозу и, во-вторых, активное участие кишечной флоры в утилизации этого молочного сахара. Участие бактериальных ферментов в сбраживании лактозы приводит к активизации процессов образования газов, что сопровождается возникновением неприятных ощущений вздутия кишечника. Кроме того, в результате расщепления лактозы с участием бактериальных ферментов, образуются осмотически активные соединения, обеспечивающие обильное поступление воды в полость кишечника, сопровождающееся диареей.

Интересной особенностью такого замечательного молочного продукта, как «болгарская простокваша» – йогурт является практически полное отсутствие лактозы, которая гидролизуется соответствующими штаммами молочнокислых бактерий (Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus jogurty и Lactococcus lactis) в процессе ферментации. По этой причине йогурт рекомендуют тем пациентам, которые страдают лактозной

интолерантностью. Наиболее ценными с этой точки зрения продуктами являются различные виды йогурта, содержащего живые культуры. Кроме того, в последнее время были разработаны эффективные методы очистки β- галактозидазы до гомогенного состояния, и коммерческие препараты этого фермента используются для предварительной обработки молока и других молочных продуктов, рекомендованных людям с интолерантностью к молоку (Buller H. A., Grant R.G., Lactose intolerance, Annu. Rev. Med., 1990, 41, 141-149).

Большую группу природных олигосахаридов составляют олигосахариды женского молока, которые играют важную роль в формировании кишечной флоры новорожденных, необходимой для нормального пищеварения в постнатальный период. Они способствуют развитию в пищеварительном тракте микроорганизма Lactobacillus bifidus, расщепляющего основной олигосахарид женского молока – лактозу (для примера – в одном литре женского молока содержится около 70 г лактозы) с образованием молочной и уксусной кислот, которые препятствуют размножению патогенных бактерий, в частности тифозной палочки. В состав этих олигосахаридов входят D-глюкоза, D-галактоза, L-фукоза и N- ацетилглюкозамин, а характерным базовым структурным элементом таких олигосахаридов является остаток лактозы. Одним из наиболее крупных олигосахаридов женского молока является лакто-N-фукопентаоза:

[α-L-Fuc-(1→2)-β-D-Gal-(1→3)-β-D-GlcNAc-β-D-Gal-(1→4)-D-Glc]

Моносахариды, образующиеся в результате гидролитического расщепления поли-, олигоили дисахаридов всасываются энтероцитами тонкого кишечника. На рис. 6.2 приведена схема, иллюстрирующая процесс расщепления и последующего всасывания моносахаридов.

Рис. 6.2 Переваривание и всасывание углеводов (Textbook of Biochemistry with clinical correlations, Devlin T.M., (ed.), WILEY-LISS, 1993).

Ди-, олигоили полисахариды, которые не гидролизуются α-амилазой и/или поверхностными интестинальными ферментами лишены способности всасываться. Поэтому эти нерасщепляемые фракции углеводов в неизменном виде достигают нижних отделов кишечника, содержащих кишечную флору. Бактерии, населяющие данный отдел желудочнокишечного тракта, утилизируют бóльшую часть нерасщепляемых углеводов благодаря наличию гораздо более разнообразного, чем у человека набора ферментов, способных гидролизовать структурно различные углеводы. Моносахариды, образованные под действием бактериальных ферментов, как правило, используются самими бактериями и в результате анаэробного расщепления превращаются в короткоцепочечные жирные кислоты, молекулярный водород, метан и двуокись углерода. Указанные соединения могут инициировать секрецию жидкости в полость кишечника, спазмы кишечника, вздутие кишечника вследствие повышения внутриполостного осмотического давления, а в ряде случаев непосредственные повреждения слизистой оболочки.

Хорошо известны наиболее часто встречающиеся последствия употребления в пищу больших количеств бобовых, таких как собственно бобы, горох, фасоль и соя. Эти продукты питания содержат необычные олигосахариды, которые не гидролизуются ферментами пищеварительного тракта человека. К таким необычным олигосахаридам относят модифицированную сахарозу, к которой присоединен один или несколько остатков галактозы. Характерной особенностью олигосахаридов данного семейства является то, что остатки галактозы образуют гликозидные связи в α-конфигурации, и эти связи могут быть расщеплены только с участием бактериальных ферментов. Простейшим олигосахаридом этого семейства является уже упоминавшаяся раффиноза: