Биохимия растений

щей находятся в легкоусвояемой форме, поэтому легко включаются в обмен веществ организма человека.

Эфирные масла, гликозиды, фитонциды. Специфический аромат и вкус овощей определяется присутствием в них эфирных мас˝ел,

фитонцидов, гликозидов и некоторых других веществ. Много эфирных масел содержится в луке, перцах, петрушке, укропе (˝10—

30 мг%), чесноке (50—100 мг%), хрене (до 200 мг%). Семена неко-

торых овощных растений (кориандр, тмин и др.), содержащие эфирные масла, используют для приготовления пищевкусовы˝х

продуктов.

Главные химические компоненты эфирных масел пряных ово-

щей — вещества терпеноидной природы. Так, например, в кор˝и-

андровом масле содержится много линалоола, в тминном и ук˝роп-

ном маслах — лимонена и карвона. В состав эфирных масел ч˝еснока и лука входят фитонциды аллиин и аллицин, обладающие˝

антибактерицидными свойствами. Более сильный фитонцид а˝л-

лицин образуется из аллиина под действием фермента аллии˝назы:

В семенах сарептской и черной горчицы, а также в корнях хре˝-

на содержится S-гликозид синигрин, а в семенах белой горчиц˝ы — синальбин (см. с. 584). Под действием ферментов эти гликозиды расщепляются, образуя жгучее на вкус эфирное масло. Острый жгучий вкус черного перца обусловлен алкалоидом пиперин˝ом

(см. с. 568). Накопление этого алкалоида в семенах черного пер˝ца

может достигать 7—9 %. В горьком перце содержится капсаицин˝ (20—30 мг%), вызывающий жжение при воздействии на слизистые оболочки пищеварительной системы человека.

651

Âовощах семейства пасленовых (баклажан, томат) в небольшом количестве присутствуют гликоалкалоиды — соланины˝ и ча-

конины.

Влияние внешних условий. У овощных растений, у которых в качестве товарной продукции используют плоды, накоплени˝е сахаров и аскорбиновой кислоты, как правило, увеличивается ˝при

усилении солнечной радиации, обычно сопровождающемся по˝ни-

жением влажности и повышением температуры. Особенно заме˝т- но это проявляется у перца и томата. При выращивании этих

культур в южных регионах, а также в условиях жаркой погоды˝ в их

плодах повышается накопление сахаров и аскорбиновой кис˝лоты, тогда как при влажной погоде и поливах эти показатели уме˝ньша-

ются. У листовых овощей при усилении солнечной радиации в˝оз-

растает концентрация азотистых веществ, а количество сах˝аров в товарной продукции уменьшается. Аналогичная закономерн˝ость

отмечена у капусты.

Оптимизация питания. Овощные растения потребляют довольно много питательных веществ на единицу массы сухого вещест˝ва.

Особенно возрастает потребность в питательных элемента˝х во

время формирования продуктивных органов. Поэтому одно из˝ главных требований при выращивании овощных культур — о˝бес-

печение сбалансированного питания растений.

Недостаток одного из элементов в процессе вегетативного˝ роста обычно приводит к существенному снижению урожайности˝

овощных культур, а в период формирования продуктивных орг˝а-

нов — к снижению выхода товарной продукции и ее качества˝. Так, при недостатке фосфора или калия в овощах снижается накоп˝ле-

ние сахаров и аскорбиновой кислоты, а при недостатке азот˝а — содержание белков и каротина.

Аналогичное влияние оказывает и избыточное азотное пита˝- ние, вызывающее уменьшение накопления сахаров и аскорбин˝о- вой кислоты и повышение концентрации нитратов. Поэтому пр˝и внесении удобрений под овощные культуры строго следят за˝ тем, чтобы азот был в достаточной степени сбалансирован фосфо˝ром и калием. Очень часто применяется дробное внесение азотных˝ удобрений небольшими дозами с тем, чтобы предотвратить накопл˝е- ние в овощах высокой концентрации нитратов. Это особенно ˝важно при выращивании зеленных овощей.

Âсвязи с тем что овощные культуры предъявляют высокие

требования к плодородию почвы, большое влияние на их прод˝ук-

тивность и качественный состав оказывает внесение орган˝ических

удобрений. Это особенно важно учитывать при выращивании огурцов и кабачков, которые положительно реагируют на пов˝ы-

шение концентрации СО2 в припочвенном слое атмосферы.

652

Формирование урожая и накопление в овощной продукции сахаров, витаминов, азотистых и минеральных веществ зависят˝ также от обеспеченности овощных растений микроэлементами. П˝ри выращивании овощных культур чаще всего наблюдается дефи˝цит

бора, молибдена, меди, цинка, марганца, кобальта, поэтому в д˝анных условиях важное значение имеет применение соответст˝вую-

щих микроудобрений.

Таким образом, получение высоких урожаев овощных культур˝

с оптимальным содержанием полезных химических веществ в˝оз-

можно только в том случае, если учитывать особенности фор˝ми-

рования продуктивных органов и влияние режима питания и д˝ру-

гих условий выращивания на качество продукции.

14.8. ПЛОДОВО-ЯГОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ

Плодово-ягодные культуры выращивают с целью получения

плодов и ягод, богатых сахарами, органическими кислотами,˝ пек-

тиновыми и минеральными веществами, витаминами и другими˝ полезными химическими соединениями, определяющими пита˝-

тельную и биологическую ценность плодово-ягодной продук˝ции.

Накопление ценных для человека органических веществ про˝исхо-

дит в паренхимных тканях плодов, образующих плодовую мяко˝ть,

а в семенах откладываются запасные вещества, необходимые˝ для образования проростков. Семена и плодовые оболочки в пита˝-

тельном отношении не представляют ценности, поэтому в пищ˝у и

для переработки не используются. Плоды и ягоды представля˝ют

собой сочные растительные продукты, в которых содержится˝ много воды, а сухое вещество составляет 10—20 %.

Плодовая мякоть образуется в результате разрастания око˝лоплодника под воздействием фитогормонов, поступающих из с˝е-

менных тканей, где происходит их синтез. Клетки околоплод˝ника

начинают усиленно делиться, что вызывает интенсивный рос˝т плодов. В дальнейшем происходит формирование зародыша и э˝н- досперма, которое сопровождается значительными изменен˝иями биохимических процессов во всех тканях плодов. В этот пер˝иод,

хотя рост плодов за счет образования новых клеток и замед˝ляется,

продолжается интенсивное увеличение их массы вследстви˝е усиления биосинтетических процессов и накопления сухого ве˝щества, в связи с чем ранняя уборка плодов приводит к недобору

урожая и ухудшению его качества.

Наиболее высокая активность биосинтетических процессов˝ в созревающих плодах наблюдается в период максимальной ак˝тиви-

зации дыхания, которое называют климактерическим подъем˝ом

дыхания. После прохождения климактерической фазы созрев˝ания

653

начинается период старения плодов. В процессе созревания˝ пло-

дов происходит синтез веществ, необходимых для формирова˝ния

полноценных в биологическом отношении репродуктивных о˝рга-

нов, — специфических белков, липидов, различных веществ, ˝об-

условливающих вкус и аромат плодов, структурных элементо˝в покровных тканей, витаминов и некоторых других веществ.

Важную роль в процессах созревания плодов играют фитогор˝- моны, особенно этилен, образующийся в тканях околоплодник˝а. На первых этапах созревания плодов и ягод действие этилен˝а подавляется ауксином, в дальнейшем после завершения формир˝ования семенных тканей концентрация ауксина снижается и уси˝ли-

вается синтез этилена. Под влиянием этилена повышается ин˝тен-

сивность дыхания и проницаемость клеточных мембран, а так˝же ускоряются превращения запасных веществ, которые вначал˝е подвергаются окислению, а на завершающих этапах созревания п˝лодов — декарбоксилированию.

Динамика углеводов. На ранних стадиях образования плодов и

ягод в них синтезируется много структурных углеводов — ˝пектиновых веществ, гемицеллюлоз, клетчатки, а у некоторых куль˝тур образуется крахмал. При переходе плодово-ягодных культур˝ к ста-

дии созревания плодов в них активизируются процессы прев˝раще-

ния полисахаридов в сахара (рис. 14.11 и 14.12), причем состав

этой фракции определяется спецификой обмена веществ дан˝ной

культуры. В ягодах синтезируется очень мало сахарозы, и фр˝акция

654

сахаров в них представлена в основном глюкозой и фруктозо˝й. В других плодах кроме глюкозы и фруктозы образуется много сахарозы. Из моносахаридов в семечковых плодах обычно преобла˝дает фруктоза, а в косточковых — глюкоза.

Общее количество сахаров в плодах и ягодах в среднем сост˝авляет 6—12 % сырой массы, в лимоне — 1—3, персиках, хурме, не-

которых сортах яблок — 12—20, а в винограде — до 26 %. Накопле-˝ ние в плодах углеводов зависит от сроков вегетации растен˝ий,

вследствие чего поздние сорта характеризуются более выс˝оким со-

держанием сахара. В некоторых плодах и ягодах накапливают˝ся

восстановленные производные моносахаридов — спирты, на˝при-

мер в рябине — сорбит, в ананасах и оливках — маннит.

У ряда плодовых культур на первых этапах формирования пло˝-

дов синтезируется довольно много крахмала (бананы, яблок˝и, гру-

ши), который на последующих этапах созревания превращает˝ся в

сахара и другие углеводы, что очень хорошо видно из данных˝,

представленных на рисунках 14.11 и 14.12. При хранении плодов увеличение концентрации сахаров происходит также в резу˝льтате

распада сахарозы, а также частичного гидролиза пектиновы˝х ве-

ществ, гемицеллюлоз и даже целлюлозы.

Âкосточковых плодах при созревании снижается концентра˝-

ция пектиновых веществ, однако это происходит не в резуль˝тате их распада, а вследствие усиления синтеза сахаров и орган˝ических

кислот.

Âсемечковых плодах в процессе созревания довольно актив˝но

происходит превращение протопектинов в пектины. В зрелых˝

плодах и ягодах содержание пектиновых веществ колеблетс˝я в пределах 0,3—1,5 % сырой массы, и они способны образовывать желе. При созревании плодов и ягод они приобретают мягкую˝

консистенцию, поскольку в них в 2—3 раза снижается содержан˝ие клетчатки и гемицеллюлоз. В зрелых плодах обычно содержит˝ся 0,3—1 % клетчатки, в землянике и айве — 1—1,7 %, особенно много ее в шиповнике — до 20 %. Массовая доля гемицеллюлоз в пл˝о-

дах и ягодах может составлять до 4—8 %.

Органические кислоты. Важную роль при созревании плодов и ягод играют органические кислоты, которые используются к˝ак субстраты дыхания, кроме того, они определяют вкусовые свойства плодово-ягодной продукции. Если в плодах содержится ˝мно-

го кислот и мало сахаров, то они имеют кислый вкус. Увеличен˝ие

количества сахаров повышает степень сладости плодов и пр˝и отношении сахаров к органическим кислотам, равном 25—30, кислый вкус не ощущается.

Âзрелых плодах органические кислоты в основном локализо˝-

ваны в плодовой мякоти, а в плодовых оболочках и семенных т˝ка-

нях их очень мало. В яблоках, грушах, винограде, мандаринах ˝со-

655

держится сравнительно немного органических кислот (0,2—1 % сырой массы), существенно больше в землянике, апельсинах,

вишне, сливах — 1—2 % и особенно много в грейпфрутах и сморо˝-

дине (2—3 %), а также в лимонах (5—7 %). Свыше 90 % всех органических кислот в плодах и ягодах представлено яблочной, ˝лимонной и янтарной кислотами, т. е. метаболитами цикла ди- и˝

трикарбоновых кислот, на долю других кислот обычно приход˝ится

не более 3—5 % (α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная, пировиноградная, хлорогеновая, хинная, шикимовая и др.). Однако, несмо˝т-

ря на низкое содержание, эти кислоты играют очень важную р˝оль

âопределении вкусовых качеств и аромата плодов.

Âсемечковых и косточковых плодах, а также в большинстве

ягод преобладает яблочная кислота, а в цитрусовых плодах ˝и неко-

торых ягодах (малина, смородина, земляника) накапливается˝ много лимонной кислоты. Количество янтарной кислоты заметно˝ воз-

растает при неблагоприятных условиях хранения (пониженн˝ая

температура, высокая концентрация СО2 и др.). В винограде содержится много винной кислоты. Некоторые ягоды характери˝зу-

ются наличием в них бензойной кислоты (брусника, клюква), к˝о-

торая является антисептиком, поэтому такие ягоды могут дл˝ительное время храниться, не подвергаясь воздействию микроорг˝аниз-

мов. В отличие от листьев, где органические кислоты находя˝тся в

связанном состоянии, в плодах они содержатся преимуществ˝енно

âвиде свободных форм, локализованных в вакуолях, где обра˝зует-

ся фонд запасных веществ.

При созревании плодов под воздействием этилена повышает˝ся проницаемость мембран и органические кислоты поступают˝ из

вакуолей в цитоплазму, вызывая активацию ферментных сист˝ем, катализирующих их превращения. Ключевым из этих ферменто˝в является декарбоксилирующая малатдегидрогеназа, с учас˝тием которой происходит декарбоксилирование яблочной кислот˝ы и превращение ее в пировиноградную, при этом образуются вос˝становленные динуклеотиды НАДФ · Н, используемые в реакция˝х синтеза запасных веществ:

Образовавшаяся пировиноградная кислота далее окисляетс˝я в

реакциях дыхания, а ее избыток снова подвергается декарбо˝кси-

лированию под действием фермента пируватдекарбоксилазы˝ с об-

разованием уксусного альдегида:

656

Уксусный альдегид далее под действием фермента алкоголь˝дегидрогеназы восстанавливается с образованием этилового˝ спирта:

Накопление в тканях плодов уксусного альдегида и этилово˝го

спирта обычно происходит на завершающих стадиях их созре˝ва-

ния и вызывает ингибирование фермента малатдегидрогена˝зы декарбоксилирующей, в результате чего не образуются восста˝нов-

ленные динуклеотиды НАДФ · Н и происходит замедление би˝о-

синтетических процессов. Понижение активности этого фер˝мента

на более ранних фазах созревания плодов под влиянием низк˝ой тем-

пературы, повышенной концентрации диоксида углерода уме˝ньшает количество кислот, затрачиваемых на дыхание, в связи˝ с чем

при хранении плодов важное значение имеет поддержание не˝об-

ходимого температурного режима и состава газовой среды.

В созревающих плодах и ягодах постоянно происходит синте˝з

органических кислот, однако их концентрация в тканях плод˝ов не возрастает, так как эти вещества обладают очень высокой м˝етабо-

лической активностью и легко подвергаются превращениям˝.

Больше всего органических кислот содержится в незрелых п˝лодах,

а в процессе созревания плодов их концентрация снижается˝, и од-

новременно наблюдается увеличение количества сахаров, в˝след-

ствие чего возрастает сахарокислотное отношение (сахара˝/кислоты) и плоды становятся более сладкими.

Азотистые вещества. Азотистые вещества плодов и ягод на 60—

70 % состоят из белков, основная масса которых представлена˝ легкорастворимыми формами — альбуминами и глобулинами, об˝ла-

дающими высокой биологической ценностью. Фракция небелко-

вых азотистых веществ также обладает значительной питат˝ельной ценностью, так как содержит в том или ином количестве

незаменимые аминокислоты. В зрелых плодах содержание сыр˝о-

го протеина составляет 1—2 % их сырой массы, однако в пере- счете на сухую массу оно в 5—7 раз выше, поэтому азотистые ве˝- щества наряду с сахарами и органическими кислотами являются

важными питательными компонентами плодово-ягодной продук-

ции. В процессе созревания плодов и ягод концентрация азотистых соединений понижается в 2—3 раза, но в их составе возрастает

доля белков.

657

Витамины. Из витаминов в плодах и ягодах в наибольшем количестве содержатся аскорбиновая кислота, каротин, фолие˝вая кислота, цитрин.

Во всех плодах и ягодах синтезируется много аскорбиновой˝

кислоты, которая, участвуя в окислительно-восстановитель˝ных реакциях, оказывает значительное влияние на интенсивнос˝ть био-

химических превращений, происходящих в тканях плодов при˝ их созревании. По мере созревания плодов снижается концентр˝ация

окисленной формы аскорбиновой кислоты и происходит нако˝пле-

ние восстановленной. Больше этого витамина локализовано˝ в по-

кровных тканях, в паренхиме плодовой мякоти его меньше. У

большинства плодово-ягодных растений в зрелых плодах сод˝ержится 5—30 мг% аскорбиновой кислоты, в малине и красной смо-

родине — 20—40, в землянике и цитрусовых — 40—70, в черной

смородине — 100—400 мг%, а в шиповнике — до 1—4 %.

Во многих плодах и ягодах наряду с аскорбиновой кислотой

содержится много цитрина (витамин Р), мг%: яблоки — 20—40, вишня и клюква — 100—300, черная смородина — до 1000. В ряби-

не, сливах, облепихе и абрикосах синтезируется много каро˝тина —

2—5 мг%, в смородине и крыжовнике — 0,5—1 мг%. Фолиевой

кислоты больше в незрелых плодах, а в процессе их созреван˝ия

концентрация этого витамина снижается и находится на уро˝вне 0,1—0,2 мг%. Особенно много фолиевой кислоты в землянике (1—

2 мг%). Содержание других витаминов в плодово-ягодной проду˝к-

ции составляет, мг%: РР — 0,2—0,5, В1 — 0,02—0,06, Ê1 — 0,1—2,

Â2 — 0,02—0,04, Â6 — 0,03—0,08.

Минеральные вещества. Плоды и ягоды — важные источники минеральных веществ в питании человека. Общее количество˝ золы в них составляет 0,4—0,7 %. Среди зольных элементов преоб-˝

ладает калий: у семечковых и косточковых плодов его 0,2—0,3 %, в˝ ягодах — 0,1—0,2 %; значительно меньше фосфора (15—30 мг%), кальция (15—45 мг %) и магния (15—25 мг%), довольно много натрия (15—30 мг%), серы (6—18 мг%) и железа (0,5—4 мг%), кото-

рое находится в хорошо усвояемой организмом человека орг˝ани-

ческой форме.

Кроме того, плоды и ягоды служат для человека одним из основных источников меди, марганца, кобальта, бора, цинка и ио˝да. Основная часть минеральных веществ в плодах и ягодах пред˝став-

лена солями щелочных и щелочно-земельных металлов, что сп˝о-

собствует поддержанию на необходимом уровне щелочности˝ крови. Концентрация зольных веществ в покровных тканях приме˝рно в 2 раза выше, чем в паренхимных тканях плодовой мякоти.

Дубильные вещества. Характерный терпкий и вяжущий вкус

плодов обусловлен наличием в них конденсированных форм д˝у-

бильных веществ, которые являются полимерами и сополимерами

658

катехинов и лейкоантоцианов. Их содержание в большинстве˝ плодов и ягод в зависимости от условий выращивания может изм˝еняться в довольно широких пределах — 0,02—0,04 %, в рябине — до 0,6—0,8, терне — до 1,7, хурме — до 2—2,3 %. Кроме дубильных ве-

ществ, в плодах и ягодах содержатся свободные флавоноидны˝е соединения — катехины, обладающие Р-витаминной активностью.

Эфирные масла. Специфический аромат плодов и ягод зависит от содержания в них легколетучих веществ с характерным за˝па-

хом, называемых эфирными маслами, которые включают до 150—

200 соединений, представленных спиртами, альдегидами и кето˝-

нами, карбоновыми кислотами, сложными эфирами, циклически˝-

ми и ненасыщенными углеводородами, а также веществами тер˝пеноидной природы. В кожуре плодов накапливается больше

эфирных масел, в плодовой мякоти — меньше. В последней со˝дер-

жание эфирных масел обычно составляет сотые или даже тыся˝ч-

ные доли процента, в кожуре многих плодов их накапливаетс˝я до

0,1—0,2 %, а в кожуре цитрусовых — 1,2—2,5 %.

Âэфирном масле яблок содержатся уксусная кислота и уксус˝-

ный альдегид, сложные эфиры муравьиной, масляной, уксусно˝й,

капроновой, антраниловой кислот, метилового, этилового, б˝ути-

лового и амилового спиртов, гексаналь, í-амилметилкетон, í-áó-

тилметилкетон, сесквитерпен, фарнезен и другие химически˝е компоненты. Типичный аромат винограда в значительной сте˝пе-

ни определяется присутствием метилацетата, í-бутилацетата, ме-

тилантранилата, различных эфиров винной кислоты, линалоо˝ла и

терпинеола. В персиковом масле преобладают сложные эфиры˝

монотерпенового производного линалоола с муравьиной, ук˝сусной и валериановой кислотами. Главные компоненты эфирных˝

масел цитрусовых — монотерпены и их производные: линало˝ол,

лимонен, α- è β-цитрали (см. с. 558), а также эфиры масляной, антраниловой и каприловой кислот.

Гликозиды. В косточках, семенах и в небольшом количестве в мякоти сливы, вишни, персика, горького миндаля содержится˝ ци-

аногенный гликозид амигдалин, а в плодах черемухи — прун˝азин

(см. с. 578—579). При их гидролизе в пищеварительной системе человека образуется синильная кислота, обладающая токси˝ческим действием.

Âкожуре апельсинов и мандаринов присутствует флаваноно˝-

вый гликозид гесперидин, обладающий Р-витаминной активно˝с-

тью. В кожуре грейпфрута содержится другой флаваноновый г˝ликозид нарингин с характерным горьким вкусом (см. с. 544). В незрелых лимонах обнаружен горький на вкус неогесперидин.

Âплодах кислого апельсина содержится флавоновый гликоз˝ид,

включающий в качестве агликона апигенин. Во многих плодах˝ и

ягодах присутствуют флавоноловые гликозиды, важнейшим и˝з ко-

659

торых является рутин, обладающий Р-витаминной активностью. В состав красящих веществ многих плодов и ягод (вишни, слив˝ы,

земляники и др.) входят антоциановые гликозиды, содержащи˝е в

качестве агликона цианидин (см. с. 543).

Влияние внешних условий. Специфика биохимических процессов в созревающих плодах и ягодах определяется тем, что в н˝их

происходит накопление сахаров и органических кислот. При˝ бо-

лее интенсивном фотосинтезе в листьях растений образуется много углеводных продуктов, которые, поступая в плоды, активи˝руют

процессы накопления сахаров. Ослабление работы фотосинт˝ети-

ческого аппарата снижает поток ассимилятов, поступающих˝ в репродуктивные органы, и в них накапливается меньше сахар˝ов, в

результате чего возрастает концентрация органических к˝ислот.

Поэтому плоды, выращенные на юге в условиях интенсивного ˝освещения, содержат больше сахаров и, следовательно, более слад-

кие, чем плоды, выращенные в северных регионах.

Понижение концентрации органических кислот и увеличени˝е количества сахаров в плодах наблюдается также при ухудше˝нии

влагообеспеченности растений. Поэтому оптимальный режи˝м

выращивания плодово-ягодных культур, обеспечивающий пол˝у- чение плодов и ягод с лучшим химическим составом, создает˝ся

при таких условиях, когда растения на достаточном уровне ˝обес-

печены, с одной стороны, световой энергией и теплом, а с дру˝- гой — необходимым количеством влаги. Содержание в плода˝х и

ягодах аскорбиновой кислоты в зависимости от условий выр˝ащи-

вания изменяется так же, как и общее количество органичес˝ких кислот.

Оптимизация питания. Поскольку плодово-ягодные культуры имеют многолетний период развития, жизненный цикл при обр˝а- зовании плодов у них не заканчивается и не происходит отм˝ирания вегетативной массы. Поэтому процессы созревания плод˝ов и нарастания вегетативной массы протекают одновременно и˝ требуют постоянного обеспечения питательными элементами в до˝ступной для растений форме, в связи с чем плодово-ягодные культ˝уры предъявляют повышенные требования к режиму питания.

Недостаток любого питательного элемента вызывает прежд˝е всего ухудшение роста растения и ослабление развития асс˝имиляционного аппарата, что снижает накопление сахаров в плода˝х. Опыты показывают, что при сбалансированном внесении азот˝-

ных, фосфорных и калийных удобрений значительно повышает˝ся

сбор плодов, в них возрастает содержание сахаров и снижае˝тся

концентрация органических кислот. Это приводит к заметно˝му увеличению сахарокислотного отношения, что улучшает вку˝совые

качества плодово-ягодной продукции. Действие микроудобр˝ений

660